Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 157
Текст из файла (страница 157)
1 — парамсзонефрвльный проток; 3 — ззеэонефральный проток: 3— половые тюкп; 4 — шноннты; 5 — зпнзелнй; 6 — озвнлулошпы; 7 — сеть семенника; Ь'— выносппше канальны семенника; 9 — корковое веаество личинка; !Π— мозговое аеаеспю внчннкв; 1! — прнморанвльные фоллнкулы; !2 — сусзентопзиы; 13 — сперматогоннн; 14— первичные фоллнкулы; 15 — мвточнаа труба; 16 — ннтерстнпвальные клетки Развитие. При развнпи! яичка по верхнему краю первичной почки формируется будущая соелинительнотканная капсула семенника — без!палил оболочка (шп(са а)(звй!пса), которая отдезиет половые шнуры от полового валика„дави!его им начало.
В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальны (гйЬи!! аеш(п(Геп)„но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (ге!е зев!гв) (см. рис. 323, 326), В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размноукаюся, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве лог)з)ерзкивапзщих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальны (дцсгц1! ейегепгез), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (дцсгы ер!д!дуппз), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (ер!дЫуш!з), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (дцсбзз дейегез). Парамезонефральный проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) матонку (цнбсц!ца ргоз!айсцз), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал.
Ген, способствующий редукции парамезонефрального протока, локализован в коротком плече 19-й хромосомы человека и проявляет свою активность на 10 — 12-й неделе эмбрионального развития. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса. После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы. В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная.
Мужской половой гормон — тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД-ген половой детерминации приблизительно с 8 — 10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется зпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноцнты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой — одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогнпофизом.
Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка. Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса. Строение. Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная оболочка, получившая название балочной (шп!са а!Ьпя!пеа) (рис, 327).
На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя средостение (шед!аз!!пшп !езйз), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (зергц1а !езйз), разделяющие железу на дольки (около 250 долек), в каждой из которых находится 1 — 4 извитых семенных канальца (шЬцй зеш!и!Гег! сопчо!ш!). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы В77 Рис. 327. С!роение яички !еисми по Е Ф Когоггскоьгу! А -- спеггьгггтгиенггый зли гелии з исргигл рз ииигкеиии и и ~гз иые перно гз рос|и, б — ыи р- мзгогсииый тпптгчгий я ьоиис псриолз ргяпз и и псгггггл! гпгреззипя, Й вЂ” псрггг~л фортьгггр гсы иия, ! -- строение ссьниыиосгицего кзизльиз я~гики, 2! — сггигоиггс кзизгы прилзгкз, !.
се!их пггс ссиггньпгосвцсго канала. ! — оболо ~хн иичк г, ! ! — перс~ оролки яички. 1! ! — ггггль. ки яички !р - итси той ссисииой кзизлеи, р — иитсрстицизльизя жслезистзя и зиь, Ъ!— прииыс сетгснгггзс кзнзтьпги, Ы!! - сеп семеннике. ' !!! — выиогяисис кзизлыты яички, !Х какал пригипкз. Х вЂ” сеыггигиггосяигггт! канал ! .— истагетий. 2 — кроггсгггыный сосуз, !в сослииигсльиспкзииые клст,и. 4 — гготьтг ржигьтггтгиис клсгки, 5 — спгрьгггтогоигггг, б — спер- ьгзтоцггты, т — спсризтиггы, б — сперизтозоилы з ирис~пес извитого семсииого кзиггльггз., 9 -.
иыюсчио-яо:игкииспы обогточкз ссыяиыигтсяцыго кзизльцз !Π— рссиигчзплс клочкам, ! ! — кубические клгпки, !2 — оперы потоилы и семяиыносгииеы кзизльцс яичке. !3 — иы- гггечио-гголокнггсчгги обгыочкл кти ыи придпкз яичко ! ! " згттргглиый рссии~ ыгыи и ип. гиии ссыяггыггосягггсиг ьгизъс )б -..жукгггглиггг! рссинтчиггиГг и1гггелгги !б — собспкииси п|л- сзинл«ели спетой околки. !' — внглрснниг! иргьтольный слой иыас гиок гзболсчкчг. ! я срсггпггГ! цирктлириый спой мгзгиечиой обгыочьи !9 иггруяиый и!кгдотгьггый с|Ой ггьппги- иоп оботочьчг.
2Π— злпснггиггальнгги оболочке (300 — 450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10 — 12 выносящих канальцев (дпсгп1! ейегепз), впадающих в проток придатка (дпсшз ерЫ)дугп!а). Стенку семенного канальца образует собственная оболочка (тпп)са ргорпа), состоящая из базального слоя (зггагпгп ьаза1е), миоидного слоя (вггашпт гпуо!депш) и волокнистого слоя (зтгагпгп ГгЬгояпп).
Внутреннюю выстилку канальца образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий)', расположенный на базалъной мембране. Баэальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей.
Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра. В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся мемсду просветами капилляров и семенных канальцев (рис.328).
Эпителиосперматогенный слой (ерйЬе!шгп зреппаго8еп(ешь) имеет две основных популяции клеток: сперматогенные клетки (се1!и!ае зреппаго8еп!сае), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и поддерживающие клетки, или сустентоциты (ер11Ье!!осу!из зпз!ептапз). Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи. Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца.
Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления, в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела — наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к питатель- ' Термин устаревший, так как зпителий ие является источником образования сперматогенных клеток.
679 РНС. $28, 1(НЫ)О;С()ЯКУ ЫРНЫИ 6)Р(СР ЮЮК( (С.)О(1СК($ .У)СК)РН(Н),$$$ ЧНКРО(ГН И !Рн ф11 1 ° .".4 ООО ((н| а (1) Х( )рю н(цен)$ а н и и. Ян $ $нр Ь -- ын (ю(соню)нрнчн 6(р(ср Б — )( н н(1(н) !х н $)н с~ р(1)н) ()но.н ны ннн р$нн ' внорснюв (нхн ы(н ~н): (Гх нн~(н(ь)$$1 ~ ын 1 мнн)(л)$(н)$ . 11н .' ». К)$(Н (Ч.( . $1Н . (а)Н)1$1$~! Н(~$())Х(Нн Н)$)$ ))Н НН1ОН $ — )н, ГС1НН 1(ыч !(си(сс()ь)х). Иостуиюоишм и( кронсиосл(ых каин.пиров !) и;ююми!ылышч о)лс.н и)1$И)ля(ся (лырч))ои$$1ы иа «'!)ы)1$1 мсиоы, 1 )акхк(1 си(г)мд1$1.И! н с()е~)(и)1о(ои;)ы, ко)о~)ы( и( имск)1 ло(.р)иа к Гканснои,ки!кос)и и 1)олсо1аки пи!и!с,!ы!ыс нси(ес)$)а испосрслствеиио о) поалерхкивюоии)х )питсюв)ии!(Кн Г1~!,ь(е~)ххин1юии1с' ')иит(.':!иошГИ ! со)с!)ИО!' микГюсрел)х ИСООхоличулО;юЯ .'1ифФсрсииирукиш)хся половых клегок.