Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 155
Текст из файла (страница 155)
Таким образом, расположенные в мозговом вешестве канальцы нефронов (тонкие, прямые дистальные) и медуллярные отделгя собирательных трубочек, участвуюшие в реабсорбции электролитов и воды в зависимости от своих гистофункциональных особенностей, а также гиперосмолярная интерстициальная ткань мозгового вещества и проходящие в ней прямые сосуды и капилляры составляют противоточно-множительный аппарат почек (рис.323). Он обеспечивает концентрирование и уменьшение объема выделяемой мочи, что является механизмом для регуляции водно-солевого гомеостаза в организме. Этот аппарат задерживает в организме соли и жидкость посредством их реабсорбции.
Итак, мочеобразование — сложный процесс, в котором участвуют сосудистые клубочки, нефроны, собирательные трубочки и интерстициальная ткань с кровеносными капиллярами и прямыми сосудами. В почечных тельцах нефронов происходит первая фаза этого процесса — филыирация, в результате чего образуется первичная моча (более 100 л в сутки). В канальцах нефронов и в собирательных трубочках протекает вторая фаза мочеобразования, т.е. реабсолбяия, следствием чего является качественное и коли- 667 чественное изменение мочи. Из нее полностью исчезают сахар и белок, а также вследствие обратного всасывания большей части воды (при участии интерстиция) снижается количество мочи (до 1,5 — 2 л в сутки), что приводит к резкому возрастанию в окончательной моче концентрации выделяемых шлаков: креатиновых тел — в 75 раз, аммиака — в 40 раз и т.д.
Заключительная (третья) сенретарнал фаза мочеобразования осуществляется в канальцах нефронов и собирательных трубках, где реакция мочи становится слабокислой (см. рис.323). Все фазы образования мочи — результат активной деятельности клеток почек. Эндокрииная система почек. Эта система участвует в регуляции кровообращения и мочеобразования в почках и оказывает влияние на общую гемодинамику и водно-солевой обмен в организме. К ней относятся ренин-ангиотензиновый, простагландиновый и калликреин-кининовый аппараты (системы). Ренин-ангиотензиновый аппарат, или юкстагломерулярн ы й а п п ар а т (ЮГА), т.е.
околоклубочковый, секретирует в кровь активное вещество — ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинав, оказывающих сильное сосудосуживаюшее влияние и вызывающих гипертензию, а также стимулирует продукцию гормона альдастерона в надпочечниках и вазапрессина (антидиуретического) в гипоталамусе. Альдостерон увеличивает в канальцах нефронов реабсорбцию Ма и С1, что вызывает их задержку в организме. Вазопрессин, или антидиуретический гормон, снижает кроваток в клубочках нефронов и увеличивает реабсорбцию воды в собирательных трубочках, задерживая ее таким образом в организме и вызывая снижение количества выделяемой мочи.
Сигналом для секреции ренина в кровь является снижение кровяного давления в приносящих артериолах сосудистых клубочков. Кроме того, возможно, что ЮГА принадлежит важная роль в выработке эритрапоэтинав. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, платное пятна и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига) (см. рис.319). Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. Они имеют овальную или полигональную форму, а в цитоплазме — крупные секреторные (рениновые) гранулы, которые не окрашиваются обычными гистологическими методами, но дают положительную ШИК-реакцию.
Плотное пятно (пзасц!а пенза) — участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. В плотном пятне зпителиальные клетки более высокие, почти лишены базальной складчатости, а их базальная мембрана чрезвычайно тонкая (по некоторым данным, полностью отсутствует). Допускают, что плотное пятно, подобно «натриевому рецептору», улавливает изменения содержания натрия в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном.
Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. В их цитоплазме выявляются фибриллярные структуры. Некоторые авторы причисляют к ЮГА также мезангиальные клетки сосудистых клубочков. Предполагают, что клетки Гурмаггига и мезангия включаются в продукцию ренина при истощении юкстагломерулярных клеток. 666 Простагландиновый аппарат по своему действию на почки является антагонистом ренин-ангиотензинового аппарата. Простагландины оказывают сосудорасширяюшее действие, увеличивают клубочковый кровоток, объем выделяемой мочи и экскрецию с ней 1Ча. Стимулами для выделения простагландинов в почках являются ишемия, повышение содержания ангиотензина, вазопрессина, кининов. Основное место синтеза простагландинов — мозговое вещество почек, где они образуются нефроцитами петель нефронов, собирательных трубочек и интерстициальными клетками.
Интерстш1иальлме клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в строме мозговых пирамид. От их вытянутого или звездчатой формы тела отходят отростки; некоторые из них оплетают канальцы петли нефронов, а другие— кровеносные капилляры. В цитоплазме интерстициальных клеток хорошо развизы органеллы и находятся липидные (осмиофильные) гранулы. К а л л и к р е и н — к и н и н о в ы й а и и а р а т обладает сильным сосудорасширяющим действием и повышает натрийурез и диурез путем угнетения реабсорбции 1Ча и воды в канальцах нефронов. Кинины — это небольшие пептиды, которые образуются под влиянием ферментов калликреинов из белков предшественников кининогенов, содержащихся в плазме крови.
В почках калликреины выявляются в клетках дистальных канальцев, и на их уровне происходит высвобождение кининов. Вероятно, свое действие кинины оказывают, стимулируя секрецию простагландинов. Таким образом, в почках существует эндокриннный комплекс, участвующий в регуляции общего н почечного кровообращения, а через него оказывающий влияние на мочеобразование.
Он функционирует на основе взаимодействий, которые могут быть представлены в виде схем ы: Ангиотепзиноген -+ Ангиотензин ! -+ Ангиотензин !! -+ Альдостерон Т Выброс: Активный ренин т Неактивный ренин Квлликреин Т Простагландины +- Кинины — Кининогены Лимфатическая система почки представлена сетью капилляров, окружающих канальцы коркового вещества и почечные тельца. В сосудистых клубочках лимфатических капилляров нет. Лимфа из коркового вещества оттекает через футлярообразную сеть лимфатических капилляров, окружающих междольковые артерии и вены, в отводящие лимфатические сосуды 1-го порядка, которые в свою очередь окружают дуговые артерии и вены.
В эти сплетения лимфатических сосудов впадают лимфатические капилляры мозгового вещества, окружающие прямые артерии и вены. В остальных участках мозгового вещества они отсутствуют, Лимфатические сосуды 1-го порядка образуют более крупные лимфатические коллекторы 2-го, 3-го и 4-го порядка, которые вливаются в межлолевые синусы почки. Из этих сосудов лимфа поступает в регионарные лимфатические узлы.
Иннервация. Иннервацию почки осуществляют эфферентные симпатические и парасимпатические нервы и афферентные заднекорешковые нервные волокна. Распределение нервов в почке различное. Одни из них имеют отношение к сосудам почки, другие — к почечным канальцам. Почечные канальцы снабжаются нервами симпатической и парасимпатической систем, Их окончания локализуются под мембраной эпителия. Однако, по некоторым данным, нервы могут проходить через базальную мембрану и оканчи- Б?О ваться на эпителиальных клетках почечных канальцев.
Описаны также поливалентные окончания, когда одна веточка нерва заканчивается на почечном канальце, а другая — на капилляре. Возрастные изменения. Возрастные особенности строения почек указывают на то, что выделительная система человека в постэмбриональном периоде продолжает свое развитие длительное время. Так, по толщине корковый слой у новорожденного составляет всего '/4 — '/„а у взрослого— '/,— '/„мозгового вещества.
Однако при этом увеличение массы почечной ткани связано не с образованием новых, а с ростом и дифференцировкой уже существующих нефронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. В почке ребенка обнаруживается большое число нефронов с мелкими нефункционирующими и слабодифференцированными клубочками. Толщина извитых канальцев нефронов у детей в среднем 18 — 36 мкм, тогда как у взрослого она достигает 40 — 60 мкм.
Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длина нефронов. Их рост продолжается вплоть до половой зрелости. Поэтому с возрастом, по мере того как увеличивается масса канальцев, количество клубочков на единицу поверхности почки уменьшается. Подсчитано, что у новорожденных на один и тот же объем почечной ткани приходится до 50 клубочков, у 8 — 10-месячных детей — 18 — 20 клубочков, а у взрослых — 4 — 6 клубочков.
Мочевыводящие пути К мочевыводящим путям относятся почечные чашечки и лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, который у мужчин одновременно выполняет функцию выведения из организма семенной жидкости и поэтому будет описан в главе лПоловая система». Строение стенок почечных чашечек и лоханок, мочеточников и мочевого пузыря в общих чертах сходно. В них различают слизистую оболочку, состоящую из переходного эпителия и собственной пластинки, подслизистую основу, мышечную и наружную оболочки. В стенке почечных чашечек и почечных лоханок вслед за переходным эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, незаметно переходящая в соединительную ткань подслизистой основы.
Мышечная оболочка состоит из тонких слоев спирально расположенных гладких миоцитов. Однако вокруг сосочков почечных пирамид миоциты принимают циркулярное расположение. Наружная оболочка без резких границ переходит в соединительную ткань, окружающую крупные почечные сосуды. Мочеточ ники обладают выраженной способностью к растяжению благодаря наличию в них глубоких продольных складок слизистой оболочки.