Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 158
Текст из файла (страница 158)
Иао:1ир)юг Формирук)!)Шеся половые клс)ки о( )Окси !секи) Вюиесп( и рахн(чиь х а!ЫИГСИО)ь прсия)с!Яук)Г ра)иииио их(х(хии),(х Гтсакии)! Кроче гоно. сус)еиго1иыы с))осо(и!ь( к 4)а)о!и!то)) ле!еисрируниш!х Ги)ловых клс)ок и послелуюшемх ли)псу их с почо)пью свис!о !июсомалыюп) аи!)арпа. !)Ии сии)( шруки $)илро)сиси)!)ьи($!кя)ии) белок 1'хс'!)$, ко)орыи )раиюи)р(прус! мунк(кои )и))и))ин( !Орм(ш к с(юрч;1!и,ыч (,'скре!$(и! )$,1'1) )си.!Ииас!сн !И)л ал!)яиисм (1)СГ. И(хрис().к)$$)а!Ои)ие и!и (е.и!о )'и!1ь$ имс!о) повср'иос(иыс рс!)спторы л.)я Ф('$. а '1$)кке рс)ыпторы Гьо! гс- 6$$0 бв Рис.
329. Сперматогенез (схема по И.Г.Клариону с изменениями). 1 — ٠— сталин цикла развитии мужских половых клеток в семенных каиальпах человека соелииитслыготкаииаа капсула капы~«ив; 2 — балах«пал ыемб)ыиа; 3 — поаслриивтьоплге клетки; ч — сперматогоиии; тип А„— саетлыа, тип Гь, — тсыиыа,  — тип В; 5 — сперьопопиты 1-от парилка; 5а — в плхитеие; 56 — в протсптотеие; 5в — в лептотеис; 5г — а липлотеис; 5л — а зиготеие; 5с — лелаглиеса сперматоииты 1-го поралка; 6 — сперматопиты 2-го парилка с витербизиыии алраии, 7 — спсрмпилы иа различных ставках рвтаитиа (в, б, в, г). етостерона н его метаболитов. Различактт лва вида поддерживаюнпгх клеток свелглые клепгкгг, пролуцирующне фактор (иигнбин)„тормозящий секрецию Фсг аденогипофизом, и темные клетки, продуцирующие фактор, етимулн)туюший деление пОлОВых клетОк.
Образованне мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в нзвитых " и нь1х канальцах вк юч т 4 поеледова ьн стадии илн фазы: размножение, рост, созревание и формирование (рие329). Начальной фазой сперматогенеза являетея разы ноже н не еперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в еперматогенном впителин. С~глас~о сов)теменным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) сгплолоеые еперлгагпогоиии типа А, кото)зые подразделяютея на две еубпопуляцни: долгоживущне, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полуетволовые клетки, которые делятся Один раз в течение цикла сперматогеннОГО эпителия, 2) дифферелггиругогипеел ьперзипгпоеоигщ типа А и типа В.
Ы. ! «о«е««« Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А- сперматогоний различают светлые и темные клетки (см. рис.329). Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки.
Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые — к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл. Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками.
Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки. В следующий период сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка 1п ери од роста).
Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В период роста сперматогонии увеличиваются в обьеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление). Профаза первого деления длинная и состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза. Перед профазой в Б-периоде сперматацита 1-га порядка происходит удвоение количества ДНК. Сперматоцит находится на стадии прелептотены.
В стадии лептотены хромосомы становятся видимыми в виде тонких нитей. В стадии знготены гомологичные хромосомы расположены парами (конъюгируют), образуя биваленты. Ее значение заключается в том, что между конъюгируюгдими хромосомами происходит обмен генами. В результате прогрессирующей спирализации пары конъюгирующих хромосом продолжают укорачиваться и одновременно утолщаться — пахитенная стадия (от лат. рас)туз — толстый). Гомологичные хромосомы находятся в тесном контакте по всей своей длине. На этой стадии с помощью электронного микроскопа в сперматоцитах 1-го порядка обнаружены синаптонемные комплексы в местах соприкосновения гомологичных хромосом — парные параллельно расположенные ленты шириной около 60 нм, разделенные светлым промежутком шириной около 100 нм.
В светлом промежутке видны срединная электронно-плотная линия и пересекающие его тонкие филаменты. Оба конца комплекса присоединены к ядерной оболочке. У человека на этой стадии формируется 23 синаптонемных комплекса. В диплатене гомологичные хромосомы, образующие бивалент, отходят друг от друга, так что становится видна каждая в отдельности, но сохраняют связь в перекрестках хромосом. Одновременно можно видеть, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Дальнейшая спирализация приводит к тому, что пары коньюгирующих хромосом приобретают вид коротких телец разнообразной формы — так называемых тетрад.
Поскольку каждая тетрада образована двумя конъюгировавшими хромосомами, число тетрад оказывается вдвое меньше, чем исходное число хромосом, т.е. гаплоидным, — у человека 23 тетрады. 682 Рттс. 330. Сцсртмцтогецсз Оснс)х)м)тецциронка сцсрмцпгаы В сперматозоид) 1схсмн цо Ь.Б.льтссццну1. 1 — сцсркмц1цсц сцецрнкюцкск н кертусоку цолтсржныюьцеа к.мткн, П--УШ вЂ”. цослецокс. цльнмс сттынц форнн1роесннн сцсрныотонцс, 1 — кццсркт 1ольокн, а — ккроьлцст, 3— .а мток екросоньц с -- ноцсконтрнс; а — наро, 6 — центрнонь; 7 — цроксннкльнсн центрн- цль, а — знетцлькен цсюрноль. Я -- трзвкн ккронены, 10 — котьцск 11 — ннкротрубонкн„ 12 — ЫСГ1КК, 11 -- Ь~цтОКОНЛЛНСЛЬНОС НХЕПС1ццте, 1ц — тццет; 15 — ццацсрацьемецця ецццо цноцнс На сттиии диахлт1еза хромосомы егпе более )толщаются, после чего клетка Вступает В метафазу первого деления мейоза (нли первое деление созреванияи я) и хромосомы располагаются В зкваториальной плоскости.
В анафазе обе хроьюсомы каждого оивалента расходятся к полюсам клетки— по Одной к каждому 11ол1осу. Таким ~бр~з~м, в кстхсдой из двьх д~ч~рни~ клеток — еле)тхталтоиил1ол 2-го порядка солержится гаплоидное чнсло хромосом 12З у человека). ))торос деление созревания начинается сразу вю1ет1 зй первым, и про1гсходит как Обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диалы сперматоцитов второго порядка разьединяются на лтонады, нли одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад.
сколько было диал в ядрах сперматоцитов второго порядка. т.е. Таплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меныцие размеры, чем сперматоциты )-го НОрялкй. и располагаются В с1зедних и бОлее поен.')зхностнь1х слоях зпитслиосперматогенного слоя. Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом.
Сперматилы болыде не делятся, но путем слоьх1юй перестройки преврацтаются в зрелые слермцтлозояды Этй трансформация составляет чствертую фазу сперматогснеза — п е р и 0 д формирования, нли сперыиогенезй )рис.ЗЗО). С11срнвлптт)М ПреДСТЙВЛЯЮТ с~б~й нсбодыднс ОК)зУгльге клетки со сраанительно крупными ялрами, Скапливаясь около верхугдек поддерживающих клеток, спермцтиды гастично погружаются в их цитоплазму, что создает условия лля формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплошйется.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы — акробласта, прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой.
Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (Йаяе!!шп), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.
Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком. Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
