Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 154
Текст из файла (страница 154)
Последние синтезируют компоненты гломерулярной базальной мембраны, образуют вещества, регулирующие кровоток в капиллярах и ингибирующие пролиферацию мезангиоцитов (см. ниже). На поверхности подоцитов есть рецепторы к комплементу и антигенам, что свидетельствует об активном участии этих клеток в иммуновоспалительных реакциях. От тел подоцитов отходят несколько больших широких отростков — цитотрабекулы, от которых в свою очередь начинаются многочисленные мелкие отростки — иитоподии, прикрепляюшиеся к гломерулярной базальной мембране.
Между цитоподиями располагаются узкие фильтрационные щели, сообщающиеся через промежутки между телами подоцитов с полостью капсулы. Фильтрационные щели заканчиваются фильтрационной пористой диафрагмой. Она представляет собой барьер для альбуминов и других крупномолекулярных веществ. На поверхности подоцитов и их ножек имеется отрицательно заряженный слой гликокаликса.
Гломерулярная базальная мембрана, являющаяся общей для эндотелия кровеносных капилляров и подоцитов внутреннего листка капсулы, включает менее плотные (светлые) наружный и внутренний слои (1аш. гага ехь е! 662 Рнс. 319. С:тросннс иочсчного тсльии с гокстаглоысрулирныы иппирн)оы )сксма ио Е. Ф Котовскок)у~ ! — )Яин)ОСНОМИ )..)Убо !ко)К)И сртсрнола. З вЂ” кыносигиаа кзубочко)ЕИ артсРионк, 3 — каиия,ыр ',)). « ': ': бо )и), 4 -.
н«: и,; б —, !ЯО1»Т 1 ну р о листка каис)оь! м))бочки, Ь вЂ”. бзыл),н)и) ясибрмы, 7 — ис)ангиальныс клс!ки, Я вЂ” осыость ка)ыу:)ы клубок. ка, 9 — нар)ни)ия !П)с)ок каосуль) кзубочк)к )б — иисчоиыпав канио)си нсб)рона. ! ! — Плон нос ок)но; !З вЂ” )н))окрнноииоы (к)кс)иг)ок)ср)ти)рныс кзсткил 13 — гоксга)гаскуоирныс к))и)- ки, 14 — с)рома иочм! 1пппз)а) н 1)олсс плоп)ьп! (тсмны1!) срслннй слой бап!. дспзау С)руктурная основа гломерулярной базальной мембраны прелставлвпа коллагсном 1))' )нпа, 1~)орко!З)у)оцп!11 ссть с лннмгт!рОм яивск ЯО 7 нм, и бвлкОм —:ыминн.
нс)ь)„обсснсчива о!Ннк) ал)сзи1о !Нрикрсплсннс) к мсмбранс ножек поло низов и З1)лотелиоцитов капилляров. Кром!! )ого, н мечбране солсрукатся про) СО1лнкань), ко)Орыс соз))а)от св Отри)затальный за!)я)1, нарасзаз)с))пий От :)ндотелня и ее внутреннего слоя к наруукному и к подопитам. Все трн названнык комноне)па — зндотслий капилляров клубочка, полоциты внутренне)о листка капсуль) н обгцая лля !И)х гломерулярная базальная чембрана— состав))яют фнльтрацнонный барьер, )Срез который из крови в по!1ость капсулы фил!г)рукпся соста1)ныс части 1!ля)мы крови, Образуазн)ис Рис. 320. Утьтрамйкроскопичсскос сзткгсгшс фильграцнойиого барьсра по кк 1схсма по Е Ф.Коговскому). — знлогслиовнт кровсйгжиого ьлпщыяря сосудистого габвочкж 2 — гяомсрулгпвзал зргх.
свайная чембрлйл. 3 — полощи вйугреинсго лвспщ капсулы клубочка; а — трсбжкулл поло пита; $ — псликулы лолоцита; 6 — фйльсравйоййая щсль; 7 — фйльт)зацйоййал зваф)дгмл, Х -. гзльоькзвкс, 9 -- полосп капсулы кзуоочка; 1Π— часть зрйтрогш~а в калил:ырс псрвн чиую мочу (рггсЗ20). Повышению скорости фильтрации способствусг прсдссрдпы11 пзтрийурстически)1 фактор 1ПНУФ). Таким образом. в составе почсчнгах телец находится почечный филгпр Он учдствуст в псовой фадс мочсоб)зазоваййя — фйльт)ищйй. Г1очсчйый фильтр обладаст ггзбирыельпои пропицасмосп аз, задсрживасг отрицательно заряжсниыс мвкромолскулы, з такжс всс то, по болыпс размеров пор в ьцслсвых диафрагмах и больше ячсск гломсрулярйой ьгсмбргцзы. И йо)змс чсрсз йс~о йс проходят фо)змсйньы злс. менты крови и нскозорыс белки плазмы крови — иммуйныс гела, фибриногсн и др., козорыс имскн большуго относитсльйу~о молекулярнуго массу и отрицатсльный заряд.
При поврежлсниях почечного фильтра, иапримср при нефритах, оии могуг обнаружшгапвы в мочг больных В сосудиспих клуоочках почечных гслсц в тех местах, куда между капиллярами не могут проникнуть подоциты внутреннего листка капсулы, находится мезанги11 (сьь рнс319). Оц состоит из клеток — мезангноцптов и основного всрдеетва — матрпкса. Выдслязог трн зина (популяции) мсзипмоцйтов: гладкоьгышсчйыгп макрофагнческнй и трвнзиторныл 1моноциты из кровотока).
Мсзан~иоциты пладкомышсчного пгпа способны сннгезйровать все компонснты матрикса, а таюкс сокращаться а, . пр и «брьь мр у«рвать клубочковый кровогок. Мсзаигиоциты макрофлгнчсского типа йссут йа свосд повсрхностгз Гс-рецспгоры н друпы, нсобхолимыс лля фагоцитариоб функции, а также 1а-анпщсн. Благшшря атому создастся возможность гцш локальной реализвцин в клубочках иммтновоспалитсльнод рсакции. Основными компонентами матрикса являются адгезивный белок ламинин и коллаген, образующий тонкофибриллярную сеть. Вероятно, матрикс участвует в фильтрации веществ из плазмы крови капилляров клубочка. Наружный листок капсулы клубочка представлен одним слоем плоских и кубических эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране. Эпителий наружного листка капсулы переходит в эпителий проксимального отдела нефрона. Проксимальный отдел имеет вид извитого и короткого прямого канальца диаметром до 60 мкм с узким неправильной формы просветом.
Стенка канальца образована однослойным кубическим каемчатым эпителием. Он осуществляет реабсорбцию, т.е. обратное всасывание в кровь (в капилляры перитубулярной сети) из первичной мочи ряда содержащихся в ней веществ — белков, глюкозы, электролитов, воды.' Механизм этого процесса связан с гистофизиологией эпителиоцитов проксимального отдела. Поверхность этих клеток покрыта щеточной каемкой с высокой активностью щелочной фосфатазы, участвующей в полном обратном всасывании глюкозы (см. рис.317). В цитоплазме клеток образуются пиноцитозные пузырьки и находятся лизосомы, богатые протеолитическими ферментами. Путем пиноцитоза клетки поглощают из первичной мочи белки, которые расщепляются в цитоплазме под влиянием лизосомальных ферментов до аминокислот, транспортируемых в кровь перитубулярных капилляров. В своей базальной части клетки имеют исчерченность — базальный лабиринт, образованный внутренними складками цитолеммы и расположенными между ними митохондриями.
Складки цитолеммы, богатые ферментами, Ха', К'- АТФазами, и митохондрии, содержащие фермент сукцинатдегидрогеназу (СДГ), играют важную роль в обратном активном транспорте электролитов (1Ма', К', Са" и др.), что в свою очередь имеет большое значение для пассивного обратного всасывания части воды (рис. 321,А,Б). В прямой части проксимального канальца, кроме того, в его просвет секретируются некоторые органические продукты — креатинин и др. В результате реабсорбции и секреции в проксимальных отделах первичная моча претерпевает значительные качественные изменения: так, из нее полностью исчезают сахар и белок. При заболевании почек эти вещества могут обнаруживаться в окончательной моче больного вследствие поражения клеток проксимальных отделов нефронов. Пеяия не4рона состоит из тонкого канальца и прямого дистального канальца.
В коротких и промежуточных нефронах тонкий каналец имеет только нисходящую часть, а в юкстамедуллярных нефронах и длинную восходящую часть, которая переходит в прямой (толстый) дистальный каналец. Тонкий каиалец имеет диаметр около 15 мкм. Стенка его образована плоскими эпителиоцитами (рис.322). В нисходящих тонких канальцах цитоплазма эпителиоцитов светлая, бедная органеллами и ферментами.
В этих канальцах происходит пассивная реабсорбция воды на основе разности осмотического давления между мочой в канальцах и тканевой жидкостью интерстициальной ткани, в которой проходят сосуды мозгового вещества. В восходящих тонких канальцах эпителиоциты отличаются высокой активностью ферментов Ма', К'- АТФазы в плазмолемме и СДГ в митохондриях. С помощью этих ферментов здесь реабсорбируются электролиты — На, С1 и др. 2(истальный каналец имеет больший диаметр — в прямой части до 30 мкм, в извитой от 20 до 50 мкм (см. рис.321), Он выстлан низким цилинд- 666 Рис.
321. Ультрамнкроскоггггческое строение проксимальносо ггг) н Лггсттгггьиггггг ГЬ) КанаЛЫГСН ГГефРГГГГГГ ГСЬСМ4 ПО ГЬФ.Е,'ГГтгЧЛСКОМУ). ! — влнтелноннгы, 2 — базлльнав меьгбрана. 5 -- гиг"гочнгы каамк,г. 4 -- лчноннтолные лу зырььн, 5 -- алкмены, 6 -- бггьчльнгггг вечера."нносгь; 7 — крогмчгосггглтг калнлллр Рис.
ЗИ, Уггьгрггьгггкрггскоггическое строение гоггкчгго кгггггогьгггг петли иефрона (А) н собиротсггьггогг трубочки (Б) почки гсксьгв по Е Ф.Котоггскггму). ) -- оонтелноннгы, 2 — бамльнав мембрана; 3 — светлые оггггтеггиоцнты, 4 — темные юггте- лкоинпс 5 — мггкровоггсггггкн, 6 -- ннаагннаннн ггнтолеьгьгы; 7 — крггвеггосггый калнллвр рическим эпителием, клетки которого лишены шеточной каемки, но имеют базальный лабиринт с высокой активностью Ха', К"- АТФазы и СДГ. Прямая часть и прилежащая к ней извитая часть дистального канальца почти непроницаемы для воды, но активно осуществляют реабсорбцию электролитов под влиянием гормона альдостерона надпочечников. В результате реабсорбции из канальцев электролитов и задержки водгя в восходящих тонких и прямых дистальных канальцах моча становится гипотонической, т.е. слабо концентрированной, тогда как в интерстиции повышается осмотическое давление, что вызывает пассивный транспорт воды из мочи в нисходяших тонких канальцах и главным образом в собирательных трубочках в интерстиций, а затем в кровь.
Собирательные почечные трубочки в верхней корковой части выстланы однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой части — однослойным низким цилиндрическим эпителием. В эпителии различают светлые и темлые клетки. Светлые клетки бедны органеллами, их цитоплазма образует внутренние складки.
Темные клетки по своей ультра- структуре напоминают париетальные клетки желез желудка, секретирующие хлористоводородную кислоту (см. рис.322). В собирательных трубках с помошью светлых клеток завершается пассивное обратное всасывание из мочи в кровь части воды. Кроме того, происходит подкисление мочи, что, вероятно, связано с секреторной деятельностью темных эпителиоцитов, выделяющих в просвет трубочек ионы водорода. Реабсорбция воды в собирательных трубочках зависит от концентрации в крови антидиуретического гормона гипофиза. В его отсутствие стенка собирательных трубочек и конечных частей извитых дистальных канальцев непроницаема для воды, поэтому концентрация мочи не повышается.
В присутствии гормона стенки указанных канальцев очень проницаемы для воды, которая выходит пассивно путем осмоса в гипертоническую среду интерстиция мозгового вещества и затем в сосуды. В этом процессе важную роль играют прямые сосуды (сосудистые пучки), которые уносят воду, поступающую из собирательных трубочек. В результате по мере продвижения по собирательным трубочкам моча становится все более концентрированной и из организма выделяется гипертонической.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
