Том 2 (1135289), страница 21
Текст из файла (страница 21)
тнческне мужские протоки вместо (злялояиееых труб и матки, яички расположены в брюшной полости, паховом канале ялн в больших половых губах Эндогеиный зстроген, сннтезируемый в яичках, стимулирует развитие молочных желез в период полового созревания д Соеднннтельнотканные Б перегородки Рас 16-10 Яичко с прадатком А — соеднннтельнотканная строма яичка н прнхзтка Б — пзренхн.
мз яичка н придатка (хз згозг Р и ад (!яьь! я ллн! е, (! вэо)! Половая система, Ддудгсйая половая система 713 Нз 17з-Гидроксилаза 17а-Гидроксилаза Н, Нз 17а-Гидроксипрегненолон ! С17,2О-Ливан С17 го-диеза о Аняростендион ! ОН ЗП-Андростендиол Тестостерон Рнс. 1о.И. Синтез тестостерона.
Слева — дегндрозпнвндростероновый (нлн Ьз) путь, справа— протестероновый (нлн Ь!) путь (Из Мзррн Р н вр, Бкехнннк человеке, М Мкр, !993, т 2, с 229) Прегненалон ! Дегидроэпивндростерон ! 179-Гигдзокси ство вид. дегидрогенвзв ! ОН и н 17в-Прогестерон ! 17о-Гидроксипрогестерон ! 17Р.Гидроксистероид- двгидрогеназв 7)4 Глава г$2 А 2 Частмчвая реэнстептность к анхрагенам. Больной имеет генпталня перехадна.
га типа, характерны гнпаспадия, мякрафаллня, гкнекамастня, (е) Функции. Тестостерон, как н остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки (глава 7$.! Б 2), полового созревания, поддержлння сперматогенеза. (лс) Бек-Редуктаза в разных органах (нпщамер, простата, семенные пузырьки) каталнзнрует превращение тестостерона в днгндротестостерон. (2) Дигндротестостерон — (Бц, ! 7(!)-! 7-дндрокснандростан.З-он — образуется в клетках Яейдига (около (00 мкг в сутки) н в ряде других органов (до 300 мкг в сутки). Днгндротестостерон необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член). Этот аиаболнческнй стероид запрещен законодательством ряда стран к применению (кроме днагностнческнх целей). (3) Дегидровииандростерон, андростенднон н ряд других стерондов обладают слабой андрогенной активностью. 2 Извнтые семенные канальцы (ряс.
зб-з2 к ($-(7) открываются в прямые (йгйий гестд, по которым сперматозоиды попадают в сеть яична (гете Гезха). Извнтые семенные канальцы выстланы сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов — гаметы с нх предшественниками на различных стадиях дифференцировки (сперматогоннн, сперматоцнты первого порядка, сперматоцнты второго порядка, сперматнды, сперматозоиды) н поддерживающие клетки Сергполи. Сперматндм перматозоидм Сперматоцит я порядка Сперматоцит ! порядка тка Сертопи Сперматогония типа А Сперматогония типа А Сперматогонии типа В (*темная ! (.светлая.! Рнс ($.(2 Сперматогенный апвтелнй, На базальпай мембране располагаются подаержнвающне клетки Сериала. а также сперматагаянн тнпав А к Н. Ближе к просвету канальца лежат сперматацнты первого я второго порядков, наа которыми находятся сперматвды на различных этапах развития н сперматозоиды (па 77уж м (! 977! нз бдзгп 5Г, !взз! половая система мухгсяая полазал система 715 а.
Клетям Се)ямоля располагаются на базальной мембране и делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространства (рис 16-13). В базальном пространстве находятся только сперматогонии. В адлюминальном пространстве распо. лагаются сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды. (1) Гематотестмнулярмый барьер. Поддерживающие клетки в период полового созревания образуют друг с другом специализированные межклеточные контакты, формирующие гематотестикулярный барьер (рис 16-13).
Благодаря такому барьеру, в адлюминальном пространстве сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона. Избирательная проницаемость барьера изолирует созревающие половые клетки от токсических веществ и препятствует развитию аутоиммунного ответа против поверхностных Аг, экспрессирующихся на мембране сперматозоидов в процессе их созревания.
Кроме того, клетки Сергполи обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами (трофическая чруянцня), фагоцитируют остатки цитоплаэмы формирующихся сперматозоидов и дегенерирующие половые клетки, секретнруют жидкость для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах.
(2) Гормональная регуляция секреторной функции клеток Се)янояи приведена на рнс. 1646. б, Сперматогепез (рис 16.14) начинается с наступлением половой зрелости. Яички, а отличие от яичников, располагаются вне полости тела (в мошонке). Это обстоятельство важно для нормального течения сперматогенеза, происходящего при Сперматидм Адпюмннальное пространство Зона межклеточных контактов Базальное пространство Базальная мембрана Рнс 1643 Гематотестмкулвриый барьер Клетки Серюоли формируют специализированные межклеточиые контакты, разделяющие спермзтогенный эпнтелий нз баззльиое и адлюмянальное прострзист. ва Клетки Серюйи, как н фоллнкулярные клетки личинка, выполняют барьерную роль между поло. вымя клетками и внутренней средой организма (из гаисеп Р)у, !9З!) 7 ! 6 Глава ! 62 д 2 температуре 34 'С и ниже. Так, при неопущении яичек в мошонку (крипторхизм) сперматогенез блокирован.
(1) Размножение н рост (фазы гаметогенезов см. 1Б.1 Г). Сперматогоннн (ркс. 16-12) подразделяют на типы А и В. (!) Тип А. Среди сперматогоний типа А по степени конденсации хроматнна различают гнйвные и свемлые клетки. Генные сперматогонкк считаются резервными, стволовымк клетками, редко вступающими в мигов.
Свелыые сперматогоиик — полустаоловые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах (янтерфаза сменяется миговом). В результате деления сееалой клетки типа А образуются либо две клетки типа В, либо одна клетка типа В к одна светлая клетка типа А. (В) Снерматогонин типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматнн. Они также вступают в мнтоз, ио при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматическнх мостиков.
Так формируется клон. Другими словами, одна свешали сперматогоиия типа А (материнская) способна образовывать клеточную ассоциацию (рнс. 1644). Такая ассоциация (сиицитнй) из базальиого пространства перемещается в адлюмниальное. Здесь заканчивается стадия размножения половых клеток. Сперматогоннн дифференцируются в сперматоциты первого порядка, которые вступают в стадию роста. В стадии роста объем сперматоцитов увеличивается в 4 н более раз, клетки перемешаются ближе к просвету каиальца. (2) Созревание.
За стадией роста наступает стадия созревания, которая состоит нэ следующих друг за другом двух делений мейоза. В результате первого деления из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго деления — четыре сперматиды (рнс. 1Б-6 и 1644!. Сперматнды располагаются вблизи просвета канальца. Каждая сперматида вчетверо мельче сперматоцита первого порядка и имеет ядро с гаплоидным набором хромосом. (3) Формирование. Стадия формирования гамет заключается в морфологической дифференцировке сперматеш и образовании сперматозоидов. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматнческие мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными.
Сперматогенез (спермвтогоиня -+ сперматозоид в извитых семенных канальцах) длится 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение следующих двух недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способ. ность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки. в. Гормональная регуляция сперматогенеза многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система (см, главу 6 П) при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих иа активность клеток Лейдига и Серглони. В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.
(1) Гонадолнбернн поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме с пиковыми интерваламн около двух часов. Именно по этой причине введение экзогенного гонвдолиберина лгалысо через интервалы 90-! 50 минут восста. навливает функцию яичек у больных с синдромом Кблмена. (2) Гонядотроннмс гормоны, как и гонадолибернн, высвобождаются в кровь также в пульсирующем режиме, что особенно характерно для лютропина, эпизоды подъема концентрации которого в крови мужчин происходят с интерва.
лами 90-!20 минут. Половая система Муятсаая половая система у17 Сперматозоиды Морфологическая дифференцироака Сперматиды Сперматоциты П порядка Менов Сперматоциты ! порядка Сперматогонии Мигов Рис 1644 Клон сперматогениых иаеток На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки связаны друг с другом цитоплазматическими мостиками Только иа стадии формирования гамет цитоплазматическне мостики разрываются, и сперматозоиды оказываются свободными (по Ваым $т', уяясее Ргт'((Втв) яз Сйзта ЮР, (Эаз) (а) Секрецвя говадотропных гормонов контролируется как гонадолиберином, так и ингибирующим эффеитом тестикулярных гормонов Супрессорный эффект тестостерона на секрецию лютропина в основном проявляется на уровне гипоталамуса (через синтез гонадолиберина), тогда как эстрогены снимают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину.