Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1135282), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

рис. 1, 3). Пара центриолей (диплосома), расположенных перпендикулярно друг другу, окру- 23 Цитевваамй Рвс. 9. Синтез белка в клетке (схема). жена зоной светлой цитоплазмы и радиально отходящими микро- трубочками (центрорфера). Все зти образования — диплосома и центросфера — образуют органеллу, которая называется нлеточньам центром. При подготовке к делению клетки каждая центриоль индуцирует образование дочерней центриолн. Таким образом число центриолей удваивается, и к полюсам клетки отходят по две центрнолн. Кроме того, центриоли являются индуктором образования микротрубочек веретена деления, которые обеспечивают прикрепление и передвижение хромосом во время мнтоза, индуцнруют формирование мнкротрубочек цнтоскелета, а также мнкротрубочек аксонемы ресничек и жгутиков.

Реснички и жгутики — аппарат движения клеток — в своей основе построены также из микротрубочек (см. рис. 3). Они представляют собой выросты цитоплазмы, внутри которых расположена аксонема, в центре ее находятся группы микротрубочек — 2 центральные и 9 пар периферических (формула 9х2+2). В основании ресннчек н жгутиков лежат базальные тельца — видоизмененные центриолн. В каждом базальном тельце имеется 9 триплетов периферических микротрубочек и отсутствуют центральные (формула 9хЗ+О).

24 Микрофиламенты и микрофибриллы (промежуточные фила- менты) выполняют опорно-каркасную и сократительную функции в клетке. Мнкрофиламенты встречаются во всех типах клеток, особенно в поверхноспюм слое цитоплазмы и отростках клеток (см. рис. 1). Они имеют толщину 5 — 7 нм, состоят из сократительных белков — актива, миозина и являются внутриклеточным сократи- тельным аппаратом, обеспечивающим не только движение клеток, но и перемещение в гиалоплазме органелл, включений секретов и др. Промежуточные филаменты (мвкрофибриллы) более толстые (10 нм), имеют разнообразный и специфический состав белков в зависимости от вида ткани: в эпителиальных тканях — кератины, соединительных — виментин, в мышечных — десмин.

Основная их функция — опорно-каркасная. Вместе с микротрубочками микрофиламенты образуют ц и т о с к е л е т к л е т к и, поддерживающий ее форму и обеспечивающий пространственное расположение и взаимодействие структур. ЯДРО Основными функциями ядра являются: 1) хранение и передача генетической информации (редупликация, регенерация, рекомбинация ДНК), 2) обеспечение синтеза белка — создание аппарата белкового синтеза (образование всех видов РНК вЂ” информационных, транспортных, рибосомных, синтез рибосомных белков).

Структура и функция ядра изменяются в течение клеточного цикла — времени существования клетки от деления до деления или от деления до смерти. Клеточный цикл соматических клеток состоит из митоза и интерфазы (период между делениями). Интер- фаза включает 3 основных периода: пресинтетический (С,), синтетический ($) и постсинтетическнй (О ). В О,-периоде после деления содержание ДНК в дочерних клетках диплоидное, а содержание РНК и белков в 2 раза меньше, чем в материнской клетке. Позтому в О,-периоде происходит накопление РНК и белков, синтез ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК и др.

В Б-периоде осуществляется синтез и удвоение количества ДНК. В О -периоде происходит синтез и-РНК, Р-РНК, белков-тубулннов, участвующих в образовании микротрубочек митотического веретена. Проделав несколько циклов, клетка может выйти из цикла и оказаться в Оа-периоде. В О -периоде осуществляются процессы специализации клеток и выполнение ими основных функций — секреции (в железистых клетках), сокращения (в мышечных клетках) н др. Ядра интерфазных (неделящихся) клеток, несмотря на различия в размерах и форме, имеют общий план строения (рис. 10).

Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и кариоплазмы (нуклеоплазмы, плазмы). Ядер н а я о б оп о ч к а состоит из двух мембран — наружной и внутренней, каждая толщиной 7 нм, и расположенного между 26 Рис. 1П Строение интерфазното ядра (схема). 1 — ядерная оболочка с наружной и внутренней мембранами; 2 — перинуклеарнсе пространство; 3 — комплекс поры; 4 — конденсированный хроматин; 5 — диффузный хроматин; 6 — ядрышко (срвнулврная и фибриллярная части); 7 — межхромвтиновые зранулы РНК; и — карноплазма (по Ю.

С. Ченпову, 1984). ними перинуклеарного пространства шириной 20 — 60 нм. В ядерной оболочке имеются поры, которые формируются за счет слияния внешней и внутренней мембран, прн этом образуются сквозные отверстия диаметром 80 — 90 нм, заполненные глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность перфорации мембран, глобулярных и фнбриллярных структур называют комплексом поры, который имеет октогональную симметрию: образуется 3 ряда по 8 гранул размером 25 нм, от которых отходят фибриллы, сходящиеся в центре, где расположена центральная гранула.

Поровые комплексы обеспечивают прохождение макромолекул из ядра в цитоплазму. Число пор варьирует в ядрах различных клеток и зависит от размеров ядра и функциональной активности клетки. Например, яйцеклетки могут иметь 106 пор. Число пор увеличивается после митоза, особенно в Я-периоде. Во время митоза ядерная оболочка разрушается, а после окончания деления вновь образуется. Одной из функций ядерной оболочки является фиксация хромосом и обеспечение их определенного пространственного расположения.

Х р о м о с о м ы постоянно присутствуют в ядре, но видны хорошо лишь во время митоза, так как они сильно спирализуются и утолщаются. В интерфазном ядре хромосомы деспирализованы (деконденсированы) и практически не видны. Сохраняющиеся конден- 26 сированные участки хромосом при окраске на светооптическом уровне видны как базофильные глыбки и называются гетерохроматином, а деконденсированные — зухроматином.

Днсперсный эухроматин — активно работающие на синтез участки хромосом. Поэтому наличие большого количества эухроматина в ядрах свидетельствует об интенсивности синтетических процессов в клетке (например, в молодых клетках)„а преобладание в ядре гетерохроматина — о снижении синтеза белков (в малых лвмфоцитах). Хроматин состоит из ДНК, белка и РНК в соотношении 1:1,3:0,2.

ДНК составляет 30 — 4050 хроматина и содержит несколько классов последовательности нуклеотидов (часто повторяющиеся, умеренно повторяющиеся, короткие и уникальные), среди которых уникальные последовательнстн представлены наиболее широко (70 — 80'lо) и несут информацию для большинства белков клетки. Длина ДНК в хромосомах человека может достигать 1,5 — 7 см. Белки составляют б0 — 7058 и представлены гистонами (5 фракций) и негистоновыми белками. Основную массу составляют гистоны, синтезирующиеся в цитоплазме и затем поступающие в ядро.

Они выполняют структурную функцию, т. е. обеспечивают специфическую укладку ДНК в хромосомах, участвуют в образовании нуклеосом. Гистоны являются репрессорами матричной активности ДНК. Негистоновые белки — это ферменты, обеспечивающие процессы репарации, редупликации, транскрипции ДНК, а также специфические белки — регуляторы, узнающие последовательности нуклеотидов в ДНК.

Негистоновые белки образуют матрикс в интерфазном ядре. Белковый ядерный матрикс обеспечивает форму и структуру интерфазного ядра, а также участвует в регуляции синтеза нуклеиновых кислот. Представлены все типы РНКг информационная, транспортные, рибосомная. Структурная организация хроматина определяется степенью спирализации ДНК и связанными с ней гистонами. В основе хромосом лежат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 10 нм, представляющие собой молекулы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), образованные ДНК и белком (гистоны).

Элементарная хромосомная фибрилла имеет вид бус, состоит из нуклеосом размером 10 вм, расстояние между которыми также составляет 10 нм. Каждая нуклеосома образована участком сверхспнрализованной ДНК (имеет 140 нуклеотидных пар) и лежащими снаружи от нее 8 молекулами гисгонов. Гистоны ограничивают доступ ферментов и делают невозможной транскрипцию, т. е. репрессируют ее. Элементарные (нуклеосомные) фибриллы в свою очередь также спирализуются и образуют более толстые фибриллы диаметром 25 нм, из которых построены хромосомы. Таким образом, степень компактизации ДНК обусловлена ее взаимодействием с гнстонами и определяет ее способность к редупликации и транскрипции.

Более рыхлые деконденсированные участки хромосом (эухроматин) в интерфазном ядре являются более активными в процессах синтеза, а более гт конденсированные (гетерохроматин) — неактивными. Среди гетерохроматиновых участков, помимо постоянно неактивных участков (половые Х-хромосомы), имеются участки факультативного гетерохроматина, которые могут переходить в деконденсированное состояние и активно функционировать, например, при трансформации малых лимфоцитов в бласты — активно синтезирующие клетки.

Характеристики

Список файлов книги