Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1135282), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Включения— необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от состояния обмена веществ (например, накопление гликогена или жиров в клетках печени). В настоящее время органеллы классифицируют на мембранные — митохондрии, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы и неменбранные — рибосомы (и полисомы), микротрубочки, центриоли и микрофиламенты. В соответствии с этой классификацией можно представить следующую схему общего плана организации клетки.
Рассмотрим кратко основные характеристики структурных компонентов клетки (схема 1). Принцип строения многих структур (плазмолемма, мембранные органеллы, кариолемма) мембранный. Элементарная биолоаическал мембрана представляет собой тонкий пласт (6 — 10 нм), состо- 11 ящий из белков (60%) и липидов (409' ). Основным химическим компонентом мембран является бислой липидов, соединенных с белками. Во многих мембранах обнаружены углеводы (5 — 10%).
Под электронным микроскопом мембрана выглядит трехслойной, ее средний слой более светлый, снаружи и кнутри от него видны более темные слои. Все мембраны выполняют барьерную функцию, ограничивая свободную диффузию веществ между внешней средой и гиалоплазмой или гиалоплазмой и содержимым мембранных органелл. Специфические функции различных мембран определяются составом белков, а также наличием гликопротеидов и гликолипидов. ПЛАЗМОЛЕММА Плазмолемма является барьерно-транспортной и рецепторной системой клетки. Она отделяет цитоплазму клетки от внешней среды и имеет толщину около 10 нм.
На наружной поверхности плазмолеммы расположен гликокаликс — слой полисахаридов и гликопротеидов толщиной 3 — 5 нм, в котором находятся также белки-ферменты (рис. 2). Транспортная функция плазмолеммы осуществляется различными механизмами. Существует и а с с и вн ы й п е р е н о с молекул путем диффузии (перенос ионов), осмоса (перенос молекул воды), а также а к т и в н ы й п е р ен о с с помощью ферментов-пермеаз и с затратой энергии АТФ (перенос аминокислот, сахаров, Ха). Перенос более крупных молекул и частиц внутрь клетки называется эндо цито зом. Основными разновидностями эндоцитоза являются ф а г о ц ит о з — перенос твердых частиц (бактерий, фрагментов клеток) и п и н о ц и т о з — перенос макромолекул в жидких средах.
Захваченные клеткой частицы погружаются, окруженные участком цито- леммы„и называются фагосомаяи и пиносомами. В цитоплазме они сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, и пЬдвергаются расщеплению (перевариванию). Непереваренные частицы могут выталкиваться из клетки путем э к з о ц и т оз а. При этом частицы оказываются заключенными в вакуоли, подходят к цитолемме, сливаются с ней и опорожняются. Рецепторная функция плазмолеммы заключается в «узнавании» клеткой различных химических (гормоны, белки и др.) или физических (свет, звук) факторов с помощью «рецепторов», располо- Рнс.
1. Строенне клсткн (схема). А — форма клеток: 1 — клетки призматической формы; 2 — клетки кубической формы; 3— плоскне каеткн; 4 — округлые клетки; 5 — верстсновпдные клеткя; б — отростчатая клетка. Б — схема ультрамлкрсскопаческого строенпв клегкп: ! — ядро; 2 — цптоплазма; 3 — гранулярпая зндоплазматнческзя сеп; 4 — агранулярная зндонлазматпчсская сеть; 5 — комплекс Гольд:кн; б — митохондрии; 7 — центрполь н мякрогрубочкн клеточного центра; 8 — лнзосомы; 9 — Рвбосомы; 10 — мвкрофнзмменты; 11 — выделенно гранул секрета; 12 — плазмолемма; 13 — мпкроворсннкп; 14 — включения глнкогена; 15 — включенвв лкппдов 1по Блуму, Фаусезчу, с пзмсненпямнд 13 Рис.
2. Строение мембраны клетки (илазмолеммы) (схема). 1 — биюой лииадеа; 2 — белки; 3 — ислисахарадм гликокаликса. женных в плазмолемме, — специфических белков, элементов гликокаликса — полисахаридов, гликопротеидов. Плазмолемма может образовывать ряд специальных образований — микроворсинки, щеточную каемку, реснички н жгутики, а также разнообразные межклеточные контакты.
Микроворсинки — это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, диаметром около 100 нм, встречаются у большинства клеток, однако их длина и число различны у разных типов клеток. Особенно много микроворсинок в эпителиальных клетках кишечника, почки, они образуют «щеточную каемку», где интенсивно происходят процессы всасывания веществ. Например, на апикальной поверхности кишечных эпителиоцитов число микроворсинок достигает 1500 — 3000. Множество микроворсинок обеспечивает увеличение площади клеточной поверхности.
Реснички и лсйутики — выросты цитоплазмы более сложного строения, происхождение которых связано с центриолями„являются аппаратом движения клеток (рис. 3). В основании реснички или жгутика лежит базальное тельце (видоизмененная центриоль). Осевую часть жгутика (аксонема) составляют 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек (формула 9х2+2), Особый интерес представляют межсслеточные контакты— специализированные структуры плазмолеммы, обеспечивающие не только соединение или, наоборот, изоляцию клеток, но и взаимодействие клеток — передачуионов, молекул, электрических сигналов.
В соответствии с этими функциями различаюттри группымежклеточных контактов: 1) адгезивные — контакты, обеспечивающие механическое соединение клеток, 2) изолирующие и 3) коммуникационные, т. е. обеспечивающие взаимодействие клеток (рис, 4).
К первой группе относятся простые контакты, контакты типа замка 14 Рис. 3. Аппарат движении клетки. А — продольный срез реснички; Б — поперечный срез ресннчек. 1 — цитолемма; 2 — перифе- рические дуплеты трубочек; 3 — центральные трубочки; 4 — базальное тельце (центриоли). Рис. 4. Межклеточные контакты. 1 — плотное ммдинение; 2 — десмосома; 3 — простое соединение; 4 — пплевнднае соединение (нексус); 5 — пальцеиндное соединение; 6 — ядра; 7 — ци плазма (по Ю. 42 Чепцову с изменениями, 1984). (зубчатые и пальцевидные), десмосомы и полудесмосомы. Такие контакты характерны особенно для эпителиальных тканей (например, эпителия кожи). В простых контактах и контактах типа замка плазмолеммы соседних клеток сближаются на расстояние 15— 20 нм, происходит взаимодействие их гликокаликсов.
При образовании десмосом имеет место более прочное соединение клеток в участках диаметром до 0,5 мкм. В этом пятне сцепления между цито- леммами располагается зона с высокой электронной плотностью, а со стороны цитоплазмы прилегают участки электронно-плотного вещества„куда погружены тонкие фибриллы. Таким образом, десмосома состоит из двух половинок, в то время как полудесмосома представлена лишь одной половинкой, а с другой стороны расположена базальная мембрана, на которой лежит клетка. Ко второй группе относятся плотное соединение (запирающая зона) и поясок сцепления. В плотном соединении имеет место слияние наружных слоев плазмолемм, и таким образом происходит отграничение (запирание) межклеточных щелей от внешней среды.
Эта область препятствует проникновению ионов и молекул. К третьей группе относят щелевидные контакты (нексусы) и синапсы. Нексусы встречаются во всех видах клеток и представляют собой участки, где межклеточная щель сужена до 2 — 3 нм, а цитолеммы соседних клеток соединены структурами, называемыми коннексонами — белковыми комплексами, расположенными в бислое липидов.
В коннексонах формируются канальцы диаметром 1,5 — 2 нм, через которые из клетки в клетку переносятся ионы и мелкие молекулы. Синаптические контакты характерны для нервных клеток, обеспечивают одностороннюю передачу сигнала от одной клетки к другой. ЦИТОПЛАЗМА Гиалоплаама и включения Цитоплазма состоит из гиалоплазмы и расположенных в ней оргаиелл и включений. Г и а л о п л а з м а является внутренней средой клетки. Под электронным микроскопом имеет вид гомогенного мелкозернистого вещества.
Представляет собой коллоидную систему, которая может менять свое физико-химическое состояние— переходить из золя (жидкое состояние) в гель (плотное состояние). В состав гиалоплазмы входят белки и ферменты, транспортные РНК, аминокислоты, полисахариды, АТФ, различные ионы (Са, Ха„К и др.). Из белков гиалоплазмы могут формироваться микро- трубочки и микрофиламенты„которые образуют ц и т ос к е л е т клетки. Основная роль гиалоплазмы — обеспечение химического взаимодействия расположенных в ней структур. В к л ю ч е и и я расположены в гиалоплазме. Различают трофические включения — жиры, углеводы (гликоген), белки (например, в яйцеклетках), секрепюрные — биологически активные вещества, образующиеся в клетках желез и других структурах (рис.
5)„ пшментные — меланин, липофусцин и др. 18 Органеллы Как уже указывалось, органеллы делятся на мембранные и немембранные. Мембранные органеллы объединяет мембранный принцип строения. Рассмотрим кратко особенности структуры и функции этих органелл. Эндоплаэматическая сеть впервые выявлена с помощью электронного микроскопа К. Р. Портером в 1945 г.
Это система трубочек, цистерн, вакуолей, ограниченных одной мембраной. Различают гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть. Для гранулярной сети характерно наличие гранул — рибосом, соединенных с мембраной. Основная функция зндоплазматической сети заключается в осуществлении синтеза веществ и транспортировке их в различные части клетки и во внешнюю среду. В агранулярной эндоплазматической сети осуществляется синтез липидов и углеводов, в гранулярной — синтез белков.
Грануляряая эндоплоэматическая сеть (ретикулум) — ГЭР состоит из канальцев и цистерн диаметром 30 — 50 нм, ограниченных элементарной мембраной, на поверхности которой прикреплены рибосомы размером 15 — 35 нм (см. рис. 1). Рнбосомы могут быть не связанными с мембранами, лежать в гиалоплазме — их называют свободными рибосомами. Рибосомы — структуры, где происходит синтез белков.
В гранулярной эндоплазматической сети связанные с ней рибосомы обеспечивают синтез белков на экспорт, т. е. эти белки выводятся из клетки и обусловливают ряд функции организма. Например, плазматические клетки вырабатывают защитные белки — у-глобулины, поступающие в кровь, а клетки экзокринной части поджелудочной железы — ряд белков-ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и участвующих в пищеварении. Связанные с зндоплазматической сетью рибосомы «работают» в 10 — 20 раз быстрее, чем свободные рибосомы, и дают большее количество белка.
Степень развития гранулярной эндоплазматической сети в клетках различна и свидетельствует об интенсивности метаболической активности специализированных клеток. Большие скопления ГЭР свидетельствуют о том, что данная клетка активно синтезирует белки на экспорт. Образующиеся белки поступают в канальцы ГЭР и транспортируются в комплекс Гольджи, где они подвергаются специальной обработке и подготавливаются к выведению из клетки (образование секреторных гранул) или формируют внутриклеточные структуры — лизосомы. В ГЭР образуются также белки для нужд данной клетки — белки мембран или белки-ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. А грануляряая эндоплаэмагпическая сете сильно развита в клетках, секретирующих липиды (клетки коры надпочечников, клетки, синтезирующие половые гормоны в яичниках и семенниках) или синтезирующих углеводы (в печени, скелетных мышцах).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
