С.С. Медведев - Физиология растений (PDF) (1134225), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Помимо этого фенольныесоединения могут окисляться (некоторыми растительными ферментами) в токсичныехинонъt, которые способны активно реагировать сSH-и NН 2 -группами белков.У человека таннины также вызывают вяжущее ощущение во рту из-за их связывания с белками слюны . Тем не менее, некоторым людям иногда нравится использоватьтерпкие и вяжущие продукты, содержащие танниiiЫ , такие, как чай, красное вино,яблоки, смородина.13.2.4.ЛигнинНаиболее распространенным фенольным соединением в растениях является лигнин.Он представляет собой сильно разветвленный полимер (рис.13.2), состоящий из трехфенилпропаноидных спиртов: 'Кониферилового, пара-'Ку.марового и синапового:NC=C~~20Hно уоснпара-Кумаревый спирт3103Конифериловый спиртн,Н 3 СОус=с1но_,....СНi>Н'н.,.9осн3Синаповый спиртцон-сннс~сон,m1"'tf1-- '"-сн2н•со1осн,mнн, 'уАосн,0"'(;1о#1(Jонсно11"СОwcoн соосн..'11Рис.
13·2· Частичная12"'1'11 "'"'о#сн,он#1---<//о--·сноснэ не-- ос;~осн.#1рolН2С:<:tносн3"'1 - -нон,с-сн-со-осн,1Н2 сон1 #н{ ·--ООСНз Нз СОр~ ОСН Q3н,с 'онр11~не, Jнl ~#нос 1нгсн-сноОС Нзструктура молекулы лигнина букаон F1agus sylvatica (N.Imz, 1974) .#1/0•~н он21осннэ со о о--сн3 сн1\~0#1о-~снНзСО113t!'111(J#111"'1не~--сно/с tf о~-снQсн~ ОСН 3 -Q-HCнэсо О ОСНо о-оннон2с-сн-сно CO•н,rонне __осн,осн,3он 0н,соносннi:Q н2~ н Q_~ Н СО11"'11~~0НзСОw............снСН11#осн3 не-неон~~н2соннсонН СОНIQ~ о~--снон н со осн,"'1нс-2н,mнН2СI~CHОН ~ О~-СНнзсоосн~НС~о~нс:_Q--<нез.ь- оснзо3НзСО(J О"'1н,со'"'СНне-"-"'"'(Jо1/Н СОНснон сон112~-· ·~ 0 ~21"'#•3он оон,1 -"Состав лигнина сильно варьирует не только у различных видов растений, но дажеу одного и того же растительного организма в различных органах или слоях клеточной стенки(Lewisе .
а.,1999).Лигнин откладьшается, главным образом, во вторичнойклеточной стенке, особенно много его в трахеидах и сосудах ксилемы , по которым идетпоток воды и растворенных минеральных солей. Лигнин придает механическую прочность клеточной стенке, растительным клеткам и тканям, << цементируЯ>> их. У древесных растений содержание лигнина достигает25- 35%от сухой массы. Так же, как идругие продукты вторичного обмена, он выполняет и защитные функции: лигнификация тканей, с одной стороны, делает их несъедобными для большинства вредителей, ас другой - блокирует дальнейшее распространение патогенов .13.3.АЗОТСОДЕРЖАЩИЕ ВТОРИЧНЫЕ ВЕЩЕСТВАК азотсодер:ж:ащи.м втори·ч:н:ы.м метаболитам относят алкалоиды и цианидсодержащие гликозиды.
Большинство из них синтезируется из аминокислот. Алкалоиды ицианагенные гликозиды представляют собой чрезвычайно активные вещества, оказывающие сильное фармакологическое воздействие на животный организм; многие из нихявляются ядами .13.3.1.Алкалоиды - большая группа (болеенайденных ув181920%Алкалоиды12 000)азотсодержащих вторичных веществ,видов сосудистых растений. Термин << алкалоид>> был использованг. немецким фармакологом Майсенером (С .F. Meissner).Чтобы особая группаазотсодержащих веществ со щелочными свойствшш не была классифицирована как щелочи(alkali),он предложил назвать ее алкалоидшш .
Алкалоиды содержат азот, чащевсего в составе гетероциклического кольца (табл.13 . 1); большинство из них обладает основными свойствами , как это следует из их общего названияТаб.11ицаТип алкалоидаПирролидиныПроизводныетропанаГруппапиперидинаГруппаnирролизидинаГруnпахинолизидинаИзохиналины13. 1.Основные типы алкалоидовСтруктураCJgосососоПредшественникиндола312(QПримерыОринтинНикотинОрнитинАтропин,кокаинЛизинилиКоннинацетатОринтинРетрорсинЛизинЛупининТиразинКодеин,морфиниПроизводные(Hartmann, 1991).ТриптофанРезерпин,стрихнинАлкалоиды отличаются от других вторичных метаболитов наибольшим разнообразиемхимического строения и путей биосинтеза. Большая часть алкалоидов образуется изаминокислот( аспарагина,орнитина, лизина, тирозина, триптофана и т.
д.) . В свободНО!\I виде они , как правило , нерастворимы в воде, но растворимы в органических растворителях . В растительных тканях алкалоиды чаще находятся в виде солей яблочной,лимонной, винной и других органических кислот. В виде солей алкалоиды растворимыв воде.Несмотря на то, что вопрос о физиологической роли алкалоидов в растениях дискутируется уже более100лет, окончательного ответа на него пока еще нет. Тем неменее , большинство исследователей считает, что основная масса алкалоидов необходима растениям для защиты от поедания травоядными животными .
Имеется очень многопримеров гибели домашнего скота при поедании растений, содержащих алкалоиды, например, таких, как люпин Lирiпиs, живокость Delphiпiиm, крестовник Seпecio. Следуетотметить, что эти случаи происходят только с домашними животными, которые, в отличие от диких, не обладают способностью избегать токсичных растений. Алкалоидыоказывают токсичное воздействие и на человека. Однако в малых дозах некоторые изних (.морфин, 'Кодеин, эфедрин, атропин) используются как эффективные фармакологические препараты. В состав латекса опийного макаPapaversomпiferum входит сразунесколько очень важных для фармакологии алкалоидов- .морфин, 'Кодеин и папаверин.Ряд других алкалоидов (ни 'Котин, 'Кофеин, 'КО'Каин)о11}-сн~~"ЬоКокаин~пlNJ "Ь:]НикотинМорфинчасто применяют как стимуляторы или седатинные средства.
rv'lеханизм токсичногодействия алкалоидов на клеточном уровне у животных очень вариабелен. Большинствоиз них влияет на функционирование нервной системы (особенно нейротрансмиттеров),другие действуют на процессы мембранного транспорта, синтез белков, активность ряда ферментов.13.3.2.Цианагенные гликозиды и глюкозиналатыПомимо алкалоидов в растениях найдены и другие азотсодержащие вещества, принимающие непосредственное участие в защите от травоядных животных.
Две группыэтих соединений включают цианогенные гликозиды и глюкозинолаты, которые иногда называют протоmо'Ксина.ми, или фитоантисипина.ми. Эти соединения сами по себене обладают токсичным эффектом и находятся в латентном состоянии. В нормальных условиях такие прототоксины и гидролизующие их ферменты локализованы алив различных клеточных компартментах (соответственно в вакуоли и цитоплазме), илидаже в различных тканях . При механическом повреждении фитофагами растительныхтканей фитоантисипины начинают взаимодействовать с соответствующими ферментами, в результате чего происходит образование токсичных соединений, участвующих взащитных реакциях растительного организма.313Известно более2000 видов растений,(Pou]ton, 1990).
Унии) v,иаиид водородавыделяющих при повреждении (или заражеэтих растений при повреждении тканей происходит перемешивание цианагенных гликозидов и гидролизующих их ферментов собразованием высокотоксичного газаHCN.Этот процесс идет в два этапа с участиемферментов гликозидазы и гидроксинитриллиазы:......-о-сахарR....._Гликозидаза 11>с'\'-c-NR'/СахарЦианагенныйR....._ ......-он Гидроксинитрил· R....._СR'/лиаза'c=NС=О+нс=NR'/КетонЦианагидринСинильнаякислотагликозидЦиаиогеии'Ьlе гли-к:озиuы широко распространены в растительном царстве и частовстречаются у представителей бобовых, розоцветных и некоторых злаков. Их многотакже в клубнях маниокаManihot esculenta,содержащих большое количество крахмала .
Это важный пищевой продукт в ряде тропических стран . Клубни и мука маниока - обычная пища для аборигенов , которые научились в процессе приготовленияизбавляться от токсичных соединений .Вторая важная группа растительных прототоксинов - глю-к:озииолатъ~ - впервыебыла выявлена у растений семейства крестоцветныхCruciferae.В растении глюказинолаты так же, как и цианагенные гликозиды , пространственно отделены от гидролизующих их ферментов.
При повреждении растительных тканей происходит смешиваниеглюкозинолатов с соответствующими ферментами и превращение их в летучие токсичные вещества с горчичным запахОI\I - изотиоv,иаиатъ~ и иumpuл'bl :_..,s-ГлюкозаR-C~N-0-S03Тиоглюкозидаза'\)ГлюкозаГлюкозинолатОбразующиеся вещества функционируют как токсины и репелленты для травоядных животных. Большинство исследований, посвященных глюкозинолатам, выполненона рапсеBrassica napus,который является важным источником для получения пищевого растительного масла в Северной Америке и Европе.
Одна из основных задач селекционеров при этом состоит в получении семян рапса с резко сниженным содержаниемглюкозинолатов.ЗАКЛЮЧЕНИЕНаучныеоткрытияредкоделаются сразу, обыкновенно nервыеnредвестники не усnевают убедиться в истине найденного, время вызывает действительного творца, обладающего всеми средствами для nроведения истины во всеобщее знание ;однако не должно забывать , что онможетявлятьсятолькоблагодарятруду многих и накоnившейся сумме данных .~.
J1. Л1епделеевНередко исследователи, особенно начинающие, приходят к выводу, что все законыуже открыты, наиболее интересные эксперименты поставлены, системы представленийо происходящих процессах сформированы. Такое чаще встречается в науках, историяразвития которых насчитывает десятки и сотни лет.При изучении клеточных процессов еще недавно основным методологическш.I подходом был так называеыый << черный ящик». Выводы о функционировании клетки делались главНЫ!\1 образом на основе анализа процессов, регистрируемых на входе и навыходе из << Черного ящика>> . Несмотря на то, что такой подход позволил изучить ультраструктуру клетки- выявить практически все известные клеточные органеллы и ихосновные функции, на современном этапе развития науки он стал неприемлем.За последние двадцать лет произошло значительное изменение методического и методологического инструментария, применяемого в биологических исследованиях , чтопозволило выйти на качественно новый уровень знания.
Стало возможным регистрировать электрические (ионные) токи в мембране через одиночные белковые молекулы,проводить микроколичественный анализ веществ в клетках и тканях, осуществлятьприжизненную регистрацию внутриклеточных процессов, в том числе таких, как экспрессия отдельных генов, сборка и разборка элементов цитоскелета, транспорт белкови ионов .Возmжает ощущение, что развитие биологической науки идет с постоянным ускорением . Не случайно наибольший финансовый и исследовательский приоритет сейчасимеют инфор.маv,ион:н:ые технологии и биотехно.логии. .Мы являемся свидетелями стреыительного приращения знания о биологических процессах, возникновения новых направлений на стыках наук, появления таких технологий , которые не только резко изменяют производство и быт, но и вносят кардинальные изменения в процесс научногопоиска.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
