И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 156
Текст из файла (страница 156)
«Пластидный» синтез изопреноидов часто осуществляется в лейкопластах — специализированных «изопреноидных» пласпшах, которые имеют ряд морфологических особенностей (например, отсутствие рибосом, особое расположение внутренних мембран). Для них характерны тесные контакты с ЭР («ретикулярный футляр»), что косвенно указывает на взаимодействие пластид и ЭР при синтезе изопреноидов. Фенольные соединения накапливаются как в вакуолях, так и в периплазматическом пространстве.
При этом в вакуолях обычно содержатся гликозилированные фенольные соединения, тогда как в периплазматическом пространстве — метаксилированные соединения или агликоны. Синтез фенольных соединений происходит в хлоропластах и цитозоле. Показано существование двух независимых путей синтеза ароматических соединений (шикиматные пути)— в цитозоле и в пластидах. Многие соединения других классов вторичных метаболитов также накапливаются в вакуолях. Подобную локализацию имеют, например, цианогенные гликозиаьь, глюкозинолаты, беталаины. Локализация в тканях. Вторичные метаболиты могут быть равномерно распределены по клеткам ткани, однако это бывает достаточно редко.
Гораздо чаше они накапливаются в ткани неравномерно, при этом для их локализации могут быть использованьь разные структуры. В наиболее простых случаях соединения накапливаются в специализированных клетках — идиобластах. Идиобласты, накапливающие разные вторичные метаболиты, могут иметь характерные особенности. Например, идиобласты, накапливающие алкалоиды у руты (Лига р.агео(елг) содержат большое количество мелких вакуолей. В идиобластах, содержащих таннины, вакуоль занимает почти весь объем клетки. Изопреноидсодержащие идиобласты часто характеризуются сильно развитым гладким ЭР.
Идиобласты, накапливающие вторичные метаболиты, могут находиться в различных тканях растения, однако чаще всего они присутствуют в покровных тканях. Например, в эпидермальных тканях листа и стебля разных видов найдены идиобласты, накапливающие фуростаноловые гликозиды, стероидные гликоалкалоиды, хинолизидиновые алкалоиды. Довольно часто вторичные метаболиты локализуются в тканях в специализированных структурах — ходах, каналах, млечниках. Эти структуры разделяются на две группы — производные вяеклельочного пространства и производные вакуоли. Можно сказать, что на уровне тканей сохраняется «клеточный» принцип накопления вторичных метаболитов — в периплазматическом пространстве и в вакуолях.
б12 Смоляные ходы, камедиевые и масляные каналы (протоки) представляют собой внеклеточные структуры. Они могут образовываться схизогенно (за счет увеличения межклетников) либо лизогенно (за счет гибели и лизиса некоторых клеток). Вторичные метаболиты (например, терпеноиды — компоненты эфирных масел и смол) синтезируются в клетках, выстилаюших ходы и каналы, а затем и секретируются в них.
Млечники, производные вакуолярнай системы растений, имеются как минимум у представителей 20 семейств высших растений. Содержимое млечников — латекс — фактически является вакуолярным соком и представляют собой эмульсию, содержащую алкалоиды, изопреноиды и ряд других соединений вторичного и первичного метаболизма. Таким образом, на уровне тканей можно проследить закономерность, аналогичную клеточной: разделение мест синтеза и накопления вторичных метаболитов. Установить общие закономерности локализации вторичных метаболитов по органам растений, по-видимому, невозможно.
Она зависит от вида растения, условий окружающей среды, типа вторичного метаболита и, вероятно, главное — от его физиологической функции. Вторичные метаболиты могут синтезироваться и накапливаться во всех органах растений. Например, эфирные масла могут накапливаться в лепестках цветков (роза), плодах (анис, кориандр), корнях (валериана, девясил), листьях (мята, шалфей).
Сердечные гликозиды могут находиться в листьях (олеандр„наперстянка), коре (обвойник)„семенах (строфант), цветках (ландыш). В то же время закономерность разделения мест синтеза и накопления вторичных метаболитов часто наблюдается и на уровне органов и целого растения. Например, стероидные гликозиды диоскореи (Иавсогеа де1го1деа) синтезируются в листьях интактного растения и с флоэмным током транспортируются по растению преимущественно в эпидермальные ткани и корневище.
В эпидермисе листьев и стеблей они локализуются в идиобластах. Основная масса гликозидов накапливается в корневище (до 8 % от сухой массы). Похожая ситуация наблюдается для хинолизидиновых алкалоидов. Достаточно часто вторичные метаболиты выделяются растением в окружающую среду. Для этого существуют различные механизмы и морфологические шруктуры. Простейшей системой выделения вторичных метаболитов можно считать железистый эпидермис с железистыми пятнами. Железистые пятна используются для вьщеления эфирных масел и представляют собой его скопления под кутикулой. Моно- и сесквитерпеноиды, составляющие основной компонент эфирного масла, синтезируются отдельными группами клеток, мозаично расположенными в железистом эпидермисе.
Образовавшееся эфирное масло скапливается под кутикулой в виде железистого пятна, а затем выделяется в окружающую среду. Такой способ выделения эфирных масел характерен лля розы, ландыша, почек тополя. Более сложными секреторными структурами являются железистые волоски (трихомы) и железки. Они состоят из базальной клетки, одно- или многоклеточной ножки и головки. Одноклеточная головка характерна для трихом, многоклеточная — для железок. Количество железистых волосков может достигать десятков тысяч на лист. По-видимому, все клетки трихом и железок способны к синтезу и выделению эфирных масел.
Трихомы и железки являются достаточно универсальными б13 выделительными структурами и могут использоваться для выделения не только эфирных масел. В различных видах растений они могут осуществлять выделение дитерпеноидов, фенольных соединений и некоторых других вторичных метаболитов. Выделение в наружную среду для алкалоидов не характерно. 9.8.2. ИЗМЕНЕНИЕ ВТОРИЧНОГО МЕТАБОЛИЗМА В ОНТОГЕНЕЗЕ РАСТЕНИЙ Синтез и накопление вторичных метаболитов зависит от стадии развития растения. В то же время общих закономерностей изменений вторичного метаболизма в онтогенезе, по-видимому, не существует.
Разворачивание вторичного метаболизма во времени зависит от вида растения, типа вторичного метаболита и его физиологической роли и — очень сильно — от внешних воздействий. Например, максимальный уровень накопления многих изопренидов (эфирных масел, стероидных гликозидов) часто приходится на период бутонизации и цветения. Синтез алкалоидов закономерно разворачивается в процессе онтогенеза.
Например, в семенах и всходах мака алкалоидов нет. Через две недели появляется наркотин, а когда проростки достигают в длину 5 — 7 см — кодеин, морфин, папаверин, сангвинарин. К моменту цветения к ним прибавляются тебаин и нарцеин. В млечном соке коробочек мака присутствует уже до 25 алкалоидов. В чистотеле на третьи сутки после прорастания появляется аллокриптопин, на четвертые — протопин, причем его сразу больше, чем аллокриптопина. Хинолизидиновые алкалоиды в период от прорастания до цветения постепенно накапливаются во всех органах растения, но к моменту созревания плодов появляются в них, исчезая из всех других органов.
Приведенные примеры и целый ряд других фактов показывают, что процесс вторичного метаболизма — четко работающая система, отслеживающая как внутренние факторы (этапы онтогенеза растения), так и внешние воздействия. 9.8.3. ФУНКЦИИ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОПИТОВ В процессе изучения вторичных метаболитов было выдвинуто несколько гипотез о функциональной значимости этих соединений. Однако поразительное разнообразие вторичных метаболитов и практически полное отсутствие корректных подходов к доказательству выдвигаемых гипотез оставляют этот вопрос предметом острых дискуссий до настоящего времени. Первой появилась 1ипотеза об отсутствии какой-либо роли вторичных метаболитов в жизни растений.
Она существовала со времен А. Косселя, который, собственно„и определил вторичные метаболиты как «нечаянно» синтезируемые растительной клеткой. Исходя из этой гипотезы, вторичные метаболиты считаются «отбросами» жизнедеятельности растений, «тупиками метаболизма», возможно, продуктами детоксикации ядовитых первичных метаболитов (например, свободных аминокислот). В настоящее время подобный взгляд на роль вторичных метаболитов не пользуется успехом и подвергается критике. Основные аргументы «проти⻠— слишком большое количество вторичных метаболитов (растенне «могло бы придумать» более рациональные способы 614 утилизации отходов).
Кроме того, процесс вторичного метаболизма слишком хорошо организован во времени и пространстве, чтобы быть «случайным». Вторая гипотеза утверждала запасающую роль вторичных метаболитов. В ряде случаев концентрация вторичных метаболитов в органах может достигать значительного уровня. Показано, что многие из них действительно утилизируются клеткой: при определенных условиях алкалоиды могут служить источником азота, фенольные соединения — субстратами дыхания. По всей видимости, ряд вторичных метаболитов выполняет эту функцию, однако в большинстве случаев после образования они не реутилизируются, а накапливаются в клетках или специальных структурах, либо экскретируются.
Довольно своеобразной стала гипотеза относительно «первичности» всех вторичных метаболитов. Согласно этому представлению мы просто еще не знаем, в каких важных процессах они участвуют. Исходной точкой для такой идеи было открытие шикиматного пути синтеза ароматических соединений. С его открытием много «типично вторичных» соединений — например, хинная, дегидрохинная, шикимовая кислоты — автоматически перешли в разряд первичных. Очевидно, что если эта гипотеза и справедлива, то лишь для очень немногих веществ, так как основной признак вторичных метаболитов — не обязательное присутствие в каждой растительной клетке — справедлив для большинства соединений.
Наибольшее признание в настоящее время получила гииотеза о защитной рыи вторичных соединений. Систему зашиты растения от биотических стрессов образно можно представить в виде «кругов обороны» и, в зависимости от опасности патогена, растение последовательно использует соответствующие «круги». Все защитные соединения можно разделить на три группы — конститутивные, полуиндуцибельные и индуцибельные.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
