И.П. Ермаков - Физиология растений (1134204), страница 157
Текст из файла (страница 157)
Конститутивные соединения постоянно присутствуют в тканях и органах растения и относятся к «первому кругу» обороны. Они, как правило„обладают широким спектром активности (антимикробной, фунгицидной, инсектицидной), но уровень активности невысок.
Зти соединения не могут накапливаться в больших количествах прежде всего из-за своей токсичности и часто локализуются в мертвых тканях (например, корке). Полуиндуцибельные соединения находятся в тканях в виде неактивного предшественника и после соответствующего сигнала или воздействия быстро превращаются в активные вещества. Зти соединения часто работают на «втором круге» обороны, образующиеся соединения, как правило, более токсичны, чем конститутивные.
Поскольку предшественник нетоксичен, его концентрация в тканях может быть достаточно высокой. Система получения активного соединения, как правило, основана на компартментации процесса. Неактивный предшественник обычно располагается в вакуоле клетки или периплазматическом пространстве„тогда как фермент, осуществляющий его перевод в активную форму, — в цитозоле. Возможна компартментация на уровне ткани.
В зтом случае предшественник может находиться в идиобластах, а ферменты его активации — в соседних клетках. При нарушении целостности клетки или ткани (за счет прямого повреждения «агрессором» либо в процессе патогенеза) субстрат становится доступным для фермента и быстро образуется токсичное соединение.
Наконец, индуцибельные соединения обычно участвуют в работе «третьего круга» обороны. Они характеризуются очень высокой токсичностью и форми- 615 руются Ые поио в результате разворачивания процесса патогенеза. Их образование обычно запускается в результате работы сигнальных систем клетки, которые включают гены ферментов их синтеза. Многие вторичные метаболиты являются важнейшими участниками каждого из «кругов обороны» растения. Среди вторичных метаболитов практически любого класса можно обнаружить конститутивные заьцитные соединения. Например„монотерпены камфен и мирцен представляют собой инсектициды, ментол и а-пинен — реппеленты. Многие дитерпеноиды, входящие в состав смол, обладают бактерицидной и фунгицидной активностью. Карденолиды и многие алкалоиды — мошные яды для травоядных животных.
Экдистериоды относятся к инсектицидам. Гли коалкалоиды пасленовых обладают широким спектром активности. Основная проблема для накопления ощутимых количеств ядовитых веществ — их токсичность для самого растения. Небелковые аминокислоты в этом аспекте — почти идеальные конститутивные защитные соединения («почти» вЂ” поскольку белок- синтезирующая система некоторых насекомых «научилась» различать белковые аминокислоты от их небелковых аналогов). Следовательно, для них растения, содержащие соответствующие небелковые аминокислоты„перестают быть ядовитыми.
Более того„такие насекомые эффективно используют эти аминокислоты против своих врагов, поэтому питаются только такими растениями. Избежать токсичности конститутивных защитных соединений можно, например, если «хранить» их в специальных структурах либо выделять на поверхность растения или в окружающую среду.
Видимо этим объясняется высокая концентрация вторичных соединений в идиобластах, смоляных ходах, масляных и камедиевых каналах, млечниках. Предельный случай — выделение летучих соединений, что характерно для эфирных масел. Большинство их компонентов обладает антимикробными, фунгицидными или реппелентными свойствами. Подобная стратегия позволяет создавать «защитный ореол» вокруг растения (эффективнее — вокруг группы близкорастущих растений, как в хвойном лесу) и «обезвреживать» патогены на «дальних подступах», Однако такой подход требует больших энергетических и конструктивных затрат.
Достаточно часто вторичные метаболиты выступают в роли полуиндуцибельных соединений. В этой системе часто используются характерные модификации молекул вторичных метаболитов, связанные с изменением их биологической активности. Обычно неактивными предшественниками являются гликозилированные формы соединений. К полуиндуцибельным защитным веществам относятся, например, цианогенные гликозиды, глюкозинолаты, гликозиды о-коричных кислот. Для них характерно присутствие гликозида в вакуоле, а гидрализуюшего фермента — в цитоплазме или клеточной стенке. После нарушения целостности тонопласта происходит гидролиз и быстро образуется токсичное или активное соединение — синильная кислота„нитрил или кумарин.
В растениях встречается целая система конститутивных и полуиндуцибельных защитных соединений. Например, спиростаноловые стероидные гликозиды действуют как конститутивные защитные вещества; они нерастворимы в воде и обладают фунгицидной, атимикробной активностью, а также цитотоксическими свойствами. Фуростаноловые гликозиды растворимы в воде и не токсичны. Перевод фуростаноловых гликозидов в спиростаноловые осуществляется одностадийной реакцией — отшеплением глюкозного фрагмента при См с участием специфичной ~3-гликозидазы. Стероидные гликозиды синтези- б!б руются в листьях растения в фуростаноловой форме.
Затем они транспортируются по всему растению и накапливаются в идиобластах эпидермиса листьев и стеблей. Основная масса гликозидов транспортируется в корневище, где гликозидаза переводит их в спиростаноловую (активную) форму. В надземных органах фуростаноловые гликозиды находятся в идиобластах, а специфичная гликозидаза располагается поблизости (обычно в мезофилле листа). При повреждении ткани очень быстро образуются спиростаноловые гликозиды. Этот пример иллюстрирует принцип пространственной дифференциации защитных механизмов".
в корневище (органе вегетативного размножения) в большом количестве присутствует активная форма соединения, тогда как в надземных, активно работающих органах эффективнее оказывается стратегия с использованием полуиндуцибельных защитных соединений. Вторичные метаболиты, участвующие в работе третьего «круга обороны», где происходит индукция синтеза мощных защитных веществ, носят название 4итоолексияое. Их образование — важнейшая стадия реакции сверхчувствительности. Фитоалексины никогда не присутствуют в здоровом растении, и их синтез начинается только в ответ на инфекцию. Развивающиеся события можно представить следующим образом. Любой организм, в том числе патоген, вьшеляет множество экзометаболитов — продуктов нормальной жизнедеятельности.
На ряд экзометаболитов патогена (например, патогенного гриба) у растений в процессе коэволюции выработались специальные рецепторы. Такие экзометаболиты патогена получили название злисиянуов. Они могут иметь разную химическую природу, но обязательно должны быть специфичными для данного патогена. К элиситорам относятся фрагменты клеточной стенки гриба, ферменты, выделяемые им лля разрушения растительной клеточной стенки или кутикулы. Связывание элиситоров с соответствующими рецепторами запускает ряд сигнальных систем растительной клетки — прежде всего пероксидазную, ХО-оксидазную и липоксигеназную. Их работа приводит к парадоксальному на первый взгляд эффекту— гибели клетки.
Эта реакция получила название реакции сверхчувствительности (так как клетки погибают не от прямого воздействия патогена, а только при получении информации о его приближении). В результате гибели клеток разрушаются полимеры клеточных стенок, ряд образовавшихся фрагментов оказываются олигосахаринами, т.е. сигнальными молекулами. В частности, олигосахаринами являются фрагменты ксилоглюканов, содержащие 7 — 9 углеводных остатков, из которых один обязательно должен быть фукозой. Клетки, расположенные рядом с погибшими, имеют рецепторы к олигосахаринам.
После связывания олигосахаринов с рецепторами в этих клетках также включаются сигнальные системы. Благодаря им активируются гены, отвечающие за синтез фитоалексинов. Однако фитоалексины в силу своей чрезвычайной токсичности не накапливаются в живых клетках, а сразу транспортируются в мертвые клетки очага сверхчувстительности.
Таким образом, к «приходу» патогена в мертвых клетках должны накопиться высокие концентрации сильных ядов. Если растение успевает это сделать, гриб погибает. Таким образом, стратегия реакции сверхчувствительности — гибель части во имя целого — оказывается вполне целесообразной. Фитоалексинами могут быть соединения различных классов вторичных метаболитов. К сесквитерпеноидным фитоалексинам относятся ришитин и лю- б17 Фитоалексины Сесквитерпены сно он он сно но но он но н он Рвшитин аа1ааши гиьегтвшв Госсвцол оаиураив Ьегьасеит Изофлввоноиды но он он Глицеоллин 1 Яусше шах Ген всгеин Ревасеее Дегнлрофенантрены Стильбены ОН н со ОН НО осн, он Орхвнсл Резверигрсл Огс1вс все ее ИГа игл(/ега Полиацетнлены СНЗСН СН(С С)3СН СН СН Снтсо 1 ОН Сефинал Анешсеве Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
