Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 360
Текст из файла (страница 360)
Клетки эпителиальных тканей, таких как выстилка кишечника или эпидермальный покров кожи, напротив, тесно связаны друг с другом и формируют пласты, называемые эпителием. Внеклеточного матрикса мало, он представлен в основном тонкой пластинкой, называемой базальной мембраной, с одной стороны зпителиальная ткань базапьная пластинка 2 соединительная ткань внеклеточный матрикс напрямую испытывает механические напряжения и сжатия коллагеновые —- волокна Рис.
19 1. Два основных способа прикрепления животных клеток друг к другу. В соединительных тканях сопротивление механическим воздействиям оказывает в основном внеклеточный матрикс. Однако в эпителиальной ткани эту функцию выполняют цитоскелеты самих клеток, связанные в единую сеть прикрепляющими контактами. Контакты клеток и матрикса скрепляют эпителиальную ткань с соединительной тканью, лежащей под ней. подстилающей пласт. В составе эпителия клетки прикреплены друг к другу напря мую посредством межклеточных адгезионных контактов, на которых заякорены филаменты цитоскелета, которые передают механическую нагрузку через внутрен ность клетки от одного сайта адгезии до другого.
Физические контакты играют принципиальную роль, как в эпителии, так и в неэпителиальных тканях, однако соединения клеток друг с другом или с вне клеточным матриксом очень разнообразны по структуре, а их функции не исчер пываются одной лишь передачей механических взаимодействий.
Можно выделить четыре основных функции; каждая из них имеет свох> молекулярную основу (рис. (9.2 и таблица (9.(): е) СОЕДИНЕНИЯ з) КОММУНИКАЦИОННЫЕ КАНАЛЫ СОЕДИНЕНИЯ а) ПРИКРЕПЛЯЮЩИЕ КОНТАКТЫ б] ЗАПИРАЮЩИЕ КОНТАКТЫ рис. 19.2. Четыре функциональных типа клеточных контактов в тканях животных. а) Принрепляющие контакты связывают клетку с клеткой (как правило, с помощью трансмембранных белков кодгериное) или клетку с матриксом (обычно с помощью трансмембранных белков ингпегриное).
6) Запирающие соединения (в которых участвуют белки илаудины) герметизнруют пространство между эпители аль н ыми клетками, е] Контакты, формирующие канал (составленные из белков коннексиное и иннексоное), образуют пути„по которым из клетки в клетку могут проходить небольшие молекулы и ионы. г] Коммуникационные соединения представляют собой сложные структуры; как правило, среди них — якорные белки, а также белки, участвующие в передаче сигнала. ) 74О Часть Б.(О)Етки в контексте их совокупности механические воздействия передаются — от клетки к клетке по филаментам цитоскелета, связанным с сайтами адгезии клеток друг с другом и с матриксом ПаВа $9э((ЛЕГОЧНЫЕ КОНтаКтЫ.аДГЕЗИЯИВИЕКЯЕтОЧНЫЗ»МатРИКС 1741 Таблица 19.1. Функциональная классификация клеточных контактов Точки'прикрепления антоновых фшюментое ': Т, Межклеточные (адгезионные) контакты 2; Контакты клетки и матрикса 7огин прикрепления промежуточных филаментое :1, Мехмлеточные контакты (десмосомы) 2 Контакты клетки и матрикса (полудесмесомы) ' ).
Плотные контакты (у позвоночных) 2. Сегпироеанные контакты (у беспозвгточных) 1. Ц(еловые контакты (у животных) 2. Плазмолесмы (ч оастений) 1. Химические синапсы (в нервной с»ктеме), 2. Иммунные синапсы (е иммунной системе) 3. Передача сигнала между клетками через взаимодействие лиганда с рецептором (Ое((а-моссй, ерпгщ-Ерп и Т.п.). Прикрепляющие, запирающие и каналообразующие соединения, помимо структурной роли, могут выполнять еще и сигнальную функцию 1.
Прикрепляющие контакты, включая как межклеточные соединения, так и соединения клеток с матриксом, передают напряжения через внутриклеточную связь с филаментамн цитоскелета; 2. Запирающие соединения герметизируют зазоры между клетками эпителия, превращая пласт клеток в непроницаемый (или полупроницасмый) барьер; 3. Каналообразующне соединения формируют туннели. соединяющие цито плазмы соседних клеток; 4. Коммуникационные соединения позволяют передавать сигналы от клетки к кчетке через их плазматические мембраны в точках межклеточного контакта.
Химические синапсы в нервной системе (см. главу 11) и иммунные синщюы, опо средующие взаимодействие Т-лимфоцитов с антиген представляюгднми клетками (см. главу 25), являют собой наиболее яркие примеры коммуникационных соединений, но они — не единственные в своем роде. Примеры межклеточных коммуникаций через пары «лиганд-рецептор», такие как ()е((а и Мо(сй либо эфрины и Ерй рецепторы, которые уже обсуждались в главе 15, относятся сюда же: для того чтобы лиганды могли активировать рецепторы, мембраны клеток должны соприкасаться.
Более того, мы увидим, что прикрепительные контакты, запирающие соединения и каналообра зующие соединения играют, так или иначе, важную роль в передаче сигнала. В первой части этой главы мы заострим свое внимание на клетках и тканях животных, обсудив сначала межклеточные адгезионные контакты, замыкающие соединения и каналообразующие соединения, которые напрямую связывают клетку с клеткой. В качестве примера коммуникационного соединения мы кратко опишем межнейронные синапсы с точки зрения механизмов межклеточной адгезии и процессов обраювания синаптического контакта.
Мы увидим, как клетки, используя контакты различных типов, объединяются в ориентированные зпителиальные пласты. Затем мы обсудим внеклеточный матрикс у животных и роль контактов между клеткой и матриксом во взаимодействии между ними. Наконец, мы об- ратимся к растениям и той центральной роли.
которую играет в их построении клеточная стенка. Устройство межклеточных контактов наиболее ясно прослеживается в зрелом эпителии и в некоторых других тканях, клетки которых прочно спилены друг с другом, например, в сердечной мышце. Исследование этих тканей с помощью электронной микроскопии впервые позволило провести общую классификацию адгезионпых контактов. С того времени биохимиками и молекулярными био логами показано, что разные структуры, различимые в электронный микроскоп, соответствуют различным молекулярным системам, которые выполняют важную роль не только в эпителии взрослого, но также и в других тканях, где назначение контакта не щоль очевидно.
На рис. г9.3 схематично показаны типы соединений, различимые в элекзтюнный микроскоп на срезе зрелого эпителия, а также показано, как межклеточные (а имен но прикрепительные) контакты, которые нас сейчас интересуют, располагаются АПИКАЛЬНАЯ ЧАСТЬ плотные контакты герметизируют зазоры между эпителиальными клетками ЗАПИРАЮЩЕЕ СОЕДИНЕНИЕ МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ПРИКРЕПЛЯЮЩИЕ КОНТАКТЫ СОЕДИНЕНИЯ- КАНАЛЫ ПРИКРЕПЛЯЮЩИЕ КОНТАКТЫ МЕЖДУ КЛЕТКОЙ И МАТРИКСОМ шалевые контакты позволяют небольшим водорастворимым молекулам проходить из клетки в клетку БАЗАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ' фокальные контакты соединяют актиновый цитоскепет клетки с внеклеточным матриксом полудесмосома прикрепляет промежуточные филаменты клетки к внекпеточному матриксу Рис.
19.3. Схематическое изображение различных клеточных контактов, обнаруженных в эпителиальных клетках позвоночных, согласно классификации по ик первичной функции. В апикальной области клетки контакты расположены друг относительно друга примерно одинаково почти во всех эпителиях позвоночного. Плотные контакты занимают самое апикальное положение, за ними следуют адгезионные контакты (адгезионный пояс)„а затем идет особый параллельный ряд десмосом; все эти контакты формируют структуру, называемую соединительным комплексом.
Щелевые контакты и дополнительные десмосомы расположены не столь регулярно. рисунок сделан на основе препаратов эпителиальных клеток тонкой кишки. Специализированные коммуникационные соединения обсуждаются в этой главе далее. 1742 Часть 5. Кпетки в контексте ик совокупности адгезионные контакты соединяют пучок актиновых филаментов одной клетки с таким же пучком в соседней клетке десмосома соединяет промежуточные филаменты одной клетки с промежуточными филаментами соседней клетки ~ФЛ. КЗГДГВРИНЫ И Межнябтбцййе ВДГЕЗИсОНийб КО)ГтаВЛУа.
З 743 Рис. 19.4. Трансмембранные белки адгезии связыаакгт цитоскелет с внеклеточными структурами. Внешняя связь может осуществляться с другой клеткой )прикрепление клетки к клетке, опосредованное, как правило, кадгеринами) или с внеклеточным матриксом )прикрепление клетки к матриксу, опосредованное, как правило, интегри на ми). Внутренняя связь с цитоскелетом обычно непрямая и осуществляется через якорные белки, см. далее. аиугриклаточиыв. траноменбраяиыв' ликерные белки бизи адгееаг ' относительно соединений других типов, которые мы обсудим ниже.
На диаграмме отображено типичное распределение в однослойном лризмиглическоя эпителии, та ком как выстнлка тонкого кишечника у позвоночных. В подобной ткани единичный слой вытянутых клеток подстилает базальная мембрана, а самая удаленная от этой мембраны поверхность клеток, или алекс, свободна и контактирует с внеклеточной средой. По бокам (на литеральных поверхностях), клетки образуют межклеточные контакты.