Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 195
Текст из файла (страница 195)
таблицу 10.1). Помимо фосфолипидов, в линидиых бислоях многих клеточных мембран содержатся холестерин и гликолипиды. Эукариотические илазматические мембраиы содержат особенно много холестерииа (рис. 10.4) — до одной молекулы иа каждую рис. год. Части молекулы фосфоглицерида.
Здесь представлены (а) схема, (б) фоРмУла, (е) простран- ственная модель и (г) символ фосфатидилхоли на. Изгиб (кинк), вызванный наличием двойной ц отсея зи, преувеличен для наглядности 956 Часга(зг. Вн)гуренняя организация аяетни СНЗ снз 1 сн, фн~ 'Ы НН З СН„ СН О=Р— О ! о ! сн,— сн — сн, ( ! о с=о с=о с=о с=о 1 ! ! ( (~ е) фосфатидил- а) фосфатидип- атаноламин б) фосфатидил серии холин д) сфингозин г) сфингомиелин Рис. 10.3. Четыре основнык фосфолипида плазматическик мембран млекопитающих. Разные «головки» показаны разными цветами на символах.
Липидные молекулы, изображенные на (а-е), являются фосфоглицеридами, синтезируемыми из глицерина. Молекула на (г) — это сфингомиелин, синтезируемый из сфингозина (д] и, следовательно, отноозщийся к сфинголипидам. Обратите внимание, что только фосфатидилсерин обладает отрицательным суммарным зарядом, роль которого мы обсудим ниже; остальные три фосфоли лида электрически нейтральны при физиологическом значении РН и несу! один положительный и один отрицательный заряды. ОН ) полярная «головка» Фт жесткие стероидные кольца непопярный углеводородный «хвост» а) е) Рис. 10.4.
Структура колестерина. Представлены (а) формула, (б) схема и (в) пространственная модель холе стер и на. В НН. Н--С вЂ” СОО ~Н о Я О=Р— О =.! ! о ! сн,-сн-сн, ! о !"з СНз СН ! СН СН, ! СН СН Снз Снз с, СН, ! сн, (~~~и СНЗ ~СНЗ о=р — о От о ! сн,-сн-сн, ! ! о с=о с=о ! ~Н» О=Р— о О он о ! СН вЂ” СН вЂ” СНЗ сн нн ~н с=о 1 ! он он ! ! НС вЂ” СН вЂ” СН, сн НН,О+ ! ~н ! З Ф $ 10.1. Дипидиый биспой 999 Рис. 10.9. Спонтанное замыкание фосфолипидного бислоя и формирование закрытого компартмента. Замкнутая структура устойчива, поскольку она не позволяет гидрофобным углеводородным «хвостамз взаимодействовать с водой, что энергетически невыгодно. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИ НЕВЫГОДНОЕ СОСТОЯНИЕ плоский фосфолипидный биспой, края контактируют с водой является его текучесть, которая необхо дима для многих функций мембраны.
10.1.3. Лигтидный бисяой— это двумерная жидкость Около 1970 г. исследователи впер. вые обнаружили, что отдельные ли. видные молекулы способны свободно диффундировать в пределах лщгидного бислоя. Сначала зто показали на искусственных лнпидных бислоях. Два типа препаратов были очень полезны для этих исследовании: (1) бислои в форме сферических везикул, называ ющихся липосомами, диаметр которых изменяется от 25 нм до 1 мкм в зависи мости от того, как их получать (рис. 10.9) закрытый компартмент, образованный фосфопипидным биспоем ЭНЕРГЕТИЧЕСКИ ВЫГОДНОЕ СОСТОЯНИЕ и (2) плоские бислои, носящие название а) 29 нм Рис. 10.9.
Липосомы. а) Электронная микрофотография нефиксированных, неокрашенных липидных везикул — липосом — в воде после быстрой заморозки при температуре жидкого азота, б) Схема поперечного среза маленькой сферической липосомы. Липосомы широко использукл в качестве модельных мембран в экспериментальных исследованиях, (а, из Р. Гге6ега ап6 уу.
Ниьеп, МесЬ. Елгугпос 391: 431, 2005. С любезного разрешения Е)зек!ег.) 960: ' Чвать(1>'. Внутренняя организация кпвтки ~ .: ег(йа пипидныи биспой (черная мембрана) Рис. 10 10. Поперечный срез черной мембраны — искусственного лип идного бислоя. Этот плоский би слойй кажется черным, когда он формируется е маленьком отверстии в перегородке между двумя сосудами с водой. Черные мембраны используют для измерения проницаемости искусственных мембран. черных мембран и формирующиеся в отверстии на границе между двумя сосудами с водой (рис. 10.10). Для измерения движения отдельных липидных молекул и их компонентов применяют различные методы.
Можно, например, получить липидную молекулу, к «головке» которой присоединена флуоресцентная молекула или маленькая ча стица золота, и наблюдать диффузия> отдельных молекул в мембране. С другой стороны, можно модифицировать «головку» липида таким образом, чтобы она несла «спиновую метку», например нитроксильную группу (>Х вЂ” О), содержа>цук> неспаренпый электрон, чей спин создает парамагнитный сигнал. Этот сигнал можно зарегистрировать при помощи спектрометра электронного парамагнитного резо нанев (ЭПР). (Принципы этого метода сходны с принципами ЯМР, описанного в главе 8.) Из спектра ЭПР можно определить траекторию движения и ориентацию спин меченого липида в бислое. Такого рода исследования показали, что молеку лы фосфолипидов в искусственных бислоях очень редко мигрируют из монослоя на одной стороне в монослой на дру>т>й.
Этот процесс, известный как «флип флоп переход», происходит для каждой отдельной молекулы реже, чем раз в месяц. Однако холестерин является исключением из этого правила и переходит из одного монослоя в другой очень быстро. С другой стороны, липидныс молекулы легко меняются местами со своими соседями в пределах монослоя (-10> раз в секун. ду). В результате происходит быстрая латеральная диффузия с коэффициентом диффузии (1)), равным примерно 10к смз с. Это означает, что молекула липида в среднем диффундирует на длину большой бактериальной клетки (-2 лткм) примерно за 1 секунду. Эти исследования также показали, что липидные молекулы очень быстро вращаются вдоль своей длинной оси и обладают гибкими углеводород ными цепями.
Компьютерное моделирование показывает, что липидные молекулы в мембранах очень неупорядочены и образуют в воде по обеим сторонам бислоя неравномерные поверхности из расположенных на разном расстоянии и по разному ориентированных «головок» (рис. 10.11). Сходные исследования движения меченых молекул липидов в изолированных биологических мембранах и живых клетках привели к таким же результатам, как и в случае искусственных бислоев. Они показали, что липидный компонент биолог>»- ческих мембран представляет собой двумерную жидкость, в которой составляющие 962 Масть 1Ч.
Виутреиияв организация клетки Рис. 10.12. Влияние двойньж цис-связей нв углеводородные цепи, Двойные связи мешают плотной упаковке цепей, что делает липидный бислой более устойчивым к звморвживвнию. Более того, поскольку углеводородные цепи ненасыщенных липидов расставлены сильнее, содержащие их липидные бислои тоньше, чем бислои, обрэзоввнные исключительно из насыщенных жиров, ненасыщенные углеводородные цепи с двойными цнс-связями насыщенные углеводородные цепи тура, при котором он происходит, ниже (то есть мембрану становится сложнее заморозить), если липиды содержат короткие или ненасыщенные углеводородные цепи.
Меньшая длина цепи мешасг углеводородным «хвостам» взаимодействовать друг с другом как в пределах одного монослоя, так и в разных монослоях. Двой. ные яис связи приводят к образованию кинков в углеводородных цепях, которые противодействукп. плотной упаковке липидов, поэтому мембрана остается жидкой при более низких температурах (рнс. 10.12). Бактерии, дрожжи и другие организмы, температура которых равна темпер;пуре окружающей среды, настроили жирнокислотньш состав своих мембран таким образом, чтобы поддерживалась примерно постоянная текучесть. Например, если температура падает, клетки этих организмов синтезируют жирные кислоты с большим числом двойных г(ис связей и таким образом избегают снижения текучести бислоя, которая в противном случае произошла бы после похолодания.
Холестерин регулирует свойства липидных бислоев. При смепшвании с фос фолипидами он усиливает барьерные свойства липидного бнслоя. Он встраивается в бнслой таким образом, что его гидроксильная группа оказывается вблизи полярных «головок» фосфолипидов, а его жесткие плоские стероидные кольца взаимодей ствуют и частично иммобилизуют части углеводородных цепей, расположенные ближе всего к полярным «головкам» (см. рнс. 10.5).
Снижая подвижность первых нескольких СН, групп углеводородт гх цепей молекул фосфолипидов, холестерин делает липидный бислой в этой области менее деформируемым и, следовательно, уменьшает проницаемость бислоя для малых растворимых в воде молекул. Несмотря на то что холестерин уплотняет упаковку липидов в бислое, он не делает мембраны сколько нибудь менее текучими. При высоких концентрациях, свойственных большинству плазматических мембран эукариот, холестерин также препятствует сближению и кристаллизации углеводородных цепей. В таблице 10.1 представлен липпдный состав нескольких биологических мембран.
Обратите внимание„что бактериальные плазматические мембраны часто сгктоят из одного основного типа фосфолипида и не содержат холг,"ртерина; их механическая устойчивость усиливается окружающей клетку клеточной стенкой (см. рис. 11.8).
У архей липиды обычно содержат пренильные цепи длиной 20— 25 углеводородных атомов, а не жирные кислоты. Пренильные и жирнокислотшяе цепи одинаково гидрофобны и гибки (см. рис. 10.20, е). Таким образом, липидные бислои могут быть составлены из молекул, обладающих сходными свойствами, но разной химической природой. Плазматические мембраны большинства эукариотических клеток более разнообразны, чем мембраны прокариот и архей. Они не только содержат большое количество холестерина, но и состоят из смеси различных фосфолипидов. . 10Л,ЛИпидиыйби л й 983 Таблица 10.1. Примерный лнлидный состав рааличнык нлеточнык мембран :Йолестерин, ' 17"'..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
