Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 197
Текст из файла (страница 197)
Фосфатидилсерин на внешней поверхности клетки сигнализирует соседним клеткам, например макрофагам, что эту клетку нужно фагоцитировать и переварить. Считается, что транслокация фосфатидилсерина в апоптозных клетках протекает по двум механизмам: 1. Транслокатор фосфолипидов, который в норме транспортирует этот липид из нецитоплазматического монослоя в цитоплазматический, инактивируется. 2. Активируется фермент скрамблаза (англ. зсгашЫазе), которая неспецифически переносит фосфолипидь> в обоих направлениях из одного монослоя в другой. 10.1.8. Гликолипиды расположены на поверхности всех плазматических мембран Содержащие сахара молекулы липидов — гликолипиды — в большом количестве имеются в нецитоплазматическом монослое липидного бислоя, и их распределение в мембране крайне асимметрично.
В животных клетках они синтезируются из сфингозина, как и сфингомиелин. Эти интересные молекулы стремятся связаться друг с другом частично посредством водородных связей между их сахарами, частично за счет ван-дер-ваальсовых взаимодействий между их длинными и прямыми углеводородными цепями. Гликолипиды часто образуют липидные рафты. Причиной асимметричного распределения гликолипидов в бислое является добавление углеводных групп к липидным молекулам в люмене аппарата Гольджи.
Таким образом, компартмент, в котором они синтезируются, топологически эквивалентен внешнему окружению клетки (см. главу 12). После дг>ставки гликолипидов в плазматическую мембрану их углеводные группы располшаются на поверхности клетки (см. рис. 10.1б), где они играют важную роль во взаимодействии клетки с ее окружением. По-видимому, гликолипиды содержатся во всех плазматических мембранах животных клеток, где они составляют примерно 5 ~' всех липидных молекул внеш- Ч~6ь 1% Вну~ренняярргениееция клетки о о о !! о — а — о ! в о' о в о — а ! о хо, и~~ Я ХБ Й$ ',*Ф ж4 Оа Б Р $ Р ао ~с '$ сс фф Ф аа хо и хс Э ф Х а ф ф ф 1 Х Х йй 1 Х щ 6 о ФЕ Х с 1 Х Р с С О в 1 и х о Хв ф » Б сн с $ о ° ч Х н О Х Х О Х л а с со ;Ь о в н с Б о— о— Р Б а о хс х Б и в Х сс "о ф Б н «с ф ф 1 с с х о ф ° Б я в д а Х щ с Х Х ~ хо Х » а Х о н о Б 1 1 а о а с" х в х с х Х ссс Ф О.
ф а о ф и а 1 Х с а о а в» во в «с Б л х с о ст л о,х 1 а н Б о 1 фа в» Х с сс „я ф а и о Б ~~ с с ащ В 1 Р со н О Х .с се о л л С 1 а $.« а х в с и в о и око с- БВ с о$ Ь со со о 8 н о л с л н Х ф с о Х о в вй > л о х в Х о а Х ф в н с в а с сс щ .л 4 с иа 1 ф Х н ы»с ссс а и! с( в О. н в х С О. х в д с". а й 1 а 1 1 с Х а а а о о» х с с с с о и о во в » а и а Б о о» ВХ Х ст йас Ф а с ф о во Х а'ВХ Х а а Х *»3. аос него монослоя. Они также встречаются в некоторых внугриклеточных мембранах. Наиболее сложные гликолипиды, ганглиозидьп содержат олигосахариды с одним или несколькими остатками сиаловой кислоты, за счет которой ганглиозиды приобретают отрицательный суммарный заряд (рис.
10.1й). Больше всего ганглиозидов, которых на данный момент идентифицировано более 40 различных видов, содержит. ся в плазматических мембранах нервных клеток, где они составляют 5 — 10'к всей массы липидов; они также встречаются, но в значительно меньших количествах, и в других типах клеток. На функции гликолипидов указывает их расположение. В плазматической мембране зпителиальных клеток. например, гликолипиды содержатся только на вы ставлешюй наружу апикальной гюверхности, где они, по видимому, помогакп. защищать мембрану от часто наблюдаемых там не()лагоприятных условий (таких как низкий рН и высокие концентрации деструктивных ферментов).
Заряженные гликолипиды, например ганглиозиды, могут быть важны за счет их электрических 10;1. йипидный бисдой 969 СНз н о — 1 н он о ) сн — сн — сн, ) СН МН В ( сн с=о 1' он о ( ( СН вЂ” СН вЂ” СН, (, ( СН мн '1(. ( СЙ ( о' н 1й е) сиаловая кислота (МАМА) а) галактоцереброзид б) ганглиозид Сю Рис. 10.18. йлолекулы гликолипидов, а) Галактоцереброзид называют нейтральным гликолипидом, потому что сахар, формирующий его к головку», не заряжен, б) Ганглиозид всегда содержит один или несколько отрицательно заряженных остатков сиаловой кислоты (также называемой И-ацетил ней рами новой кислотой, англ.
М-асету)пеогагпююйсы, МАМА), структура которой изображена на (е). Тогда как у бактерий и растений почти все гли кол и лиды синтезируются из глицерина, как и больши нсгво фосфалипидов, в животных клетках почти все гликолипиды в своей основе имеют сфингозин, как и сфингомиелни (см. рис. 10 3). ба) — галактоза, 6)с — глюкоза, ба)МАс — И-ацетилгалактозамин; зги три сахара не заряжены. 970 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки свойств: их присутствие изменяет электрическое поле мембраны и концентрации ионов, особенно Саг', вблизи ее поверхности.
Также предполагакзт, что гликолипиды участвуют в процессе клеточного узнавания, когда прикрепленные к мембране углевод-связывающие белки (лектины) взаимодействуют с углеводными группами как гликолипидов, так и гликопротеинов при адгезии клеток (см. главу 19). Однако, как ни удивительно, в мутаитных мышах, лишенных всех сложных ганглнозидов, не наблюдают очевидных патологий, хотя самцы не способны нормально транспортировать тестостерон в яички и поэтому стерильны. Вне зависимости от их нормальной функции, некоторые гликолипиды позволяют определенным бактериальным токсинам проникнуть в клетку.
Ганглиозид О, (см. рис. 10.18), например, действует на поверхности клетки как рецептор бактериального токсина, вызывающего истощающук» диарею при холере. Холерный токсин связывается с теми клетками (и проникает только в них), которые несут на своей поверхности С и например с эпителиальными клетками желудочно. кишечного тракта. Его вход в клетку приводит к продолжительному увеличению концентрации внутриклеточного циклического АМР (см. главу 15), что, в свою очередь, вызывает выброс Ха' и воды в кишечник.
Заключение Бггологическне мембраны состоят из непрерывного двойного слоя липидных молекул, в который встроены белки. Этот липидный бнглой обладает текучестью, отдельные липидные молекулы способны быстро диффундировать в пределах своего монослоя. Мембранные липидные молекулы амфифильны. При помещении в воду они самопроизвольно собираютгя в бислои, которые формируют замкнутые комнартменты. Клетки содержат 500 — 1000 различных видов липидов. Существуют три основньп класса мембранных лииидов: фосфолипиды, холестерин и гликолиииды. Насчитываются сотни более маленьких классов.
Липидный состав внутреннего и внешнего монослоев различается, отражая различные функции двух поверхностей клеточной мембраны. Различные наборы липидов обнаружены в мембранах клеток различного типа, так же как и в разлнчньп мембранах отдельной эукариотичесхой клетки. Инозитольные фогфолнпиды — минорный класс фосфолипидов. Они располагаются в цитоплазматнческом монослое липидного бислоя плазматическои мембраны и играют важную роль в клеточной сигнализации. Во-первых, в ответ на внеклеточные сигналы специфические лнпндкнназы фосфорилируют «головки» этих липидов, создавая сайты докинга цитоплазматических сигнальньп белков. Во-вторых, специфические фосфолипазы расщепляют определенные инозитольные фосфолиннды с образованием меньших сигнальных молекул.
10.2. Мембранные белки Несмотря на то что липидный бислой служит структурной основой биологических мембран, мембранные белки выполняют большинство специфических функций мембран и, таким образом, придают каждому типу клеточной мембраны его специфические функциональные свойства. Соответственно, количество и типы белков в мембранах значительно меняются. В миелиновой мембране, которая в основном служит для электрической изоляции аксонов нервных клеток, белки 10Л.
Мвибрвйнъ1ебелки' ' 971 составляк>т менее 25 ', массы. Наоборот, в мембранах, участвукяцих в синтезе АТР (внутренних мембранах митохондрий и хлоропластов), около 75'. массы — это белки. Типичная плазматическая мембрана расположена где то посередине, белки в ней составляют около половины массы. Поскольку молекулы липидов малы по сравнению с молекулами белков, в клеточных мембранах молекул липидов всегда значительно больше, чем белков — около 50 липидов на один белок в клеточных мембранах, по массе на 50'ь состоящих из белков.
Мембранные белки значительно различаются по структуре и тому, как они взаимодействуют с липидным бислоем, что отражает их разнообразные функции. 10.2Л. Мембранные белки могут свлзыаатьсл с липидным бислоем различными способами На рпс. 10.19 показаны различные способы связывания мембранных белков с мембраной. Многие белки простираются через Г>ислой, часть их массы располо.
жена с обеих сторон мембраны (рис. 10.19, примеры 1, 2 и 3). Как и их липидные соседи, трансмембрвнные белки амфифильны и обладают гидрофильными и ги дрофобными участками. Их гидрофобные области находятся в мембране и взаимодействуют с гидрофобными «хвостами» липидных молекул внутри бислоя, где они изолированы от воды. Их п>дрофильные участки взаимодействуют с водой по обеим сторонам мембраны. Ковалентная связь посредством жирнокислотной цепи, входящей в цитоплазматический монослой липидного бислоя, увеличивает гидрофобность некоторых трансмембранных белков (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
