Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 194
Текст из файла (страница 194)
() асеу Л) ес1.) Ох)огс1: Ох)огс1 ).'п)чегх!Еу Ргеяс За)со У. й запад)с)а Т. (2003) 8)пд)е-пю)еси)е чЬиа)иаВоп ш сеП Ью)оду. Ха(иге Яео. Мо1. СеП Вго!. 4: 881 — 585. Бе)саг К. В. й Репачашу А. (2003) Р! иогехсепсе гехопапсе епегду Егагга(ег (РКЕТ) ш!сгохсору !шад!пд оЕ )гче сеП рго(еш )оса)гхаВопя .Г.
СеП Вго1. 60: 629 — 633. 950 Часть,!1к'11кетсщы ЯЬапег Ь!. С., 5(ешЬасЬ Р. А. й Тяеп К.'г'. (2005) А г(шс!е 1о сЬоояпд Лпогехсеп( рго(ешя 1ч'а(иге Ме(1ни)х 2: 905 — 909. 8Ьее(х М.Р. (ес(.) (1997) 1.ахег Тччеехегх гп Се1! Вго!оКу, Мелос)х СеП Вго1. 55. 51сг«1ег О. й ЪЧо11 О. Е. (2007) ЧЫео Мкгохсору Згс1 ес1. Мег)гос(х СеП Вю1. 81. 5(ечепх 1), ), й А11ап (2003) 1 ц(Ы Мкгохсору ТесЬшс(пех 1ог 1 и е СеП 1ша81пгп 5«!«псе 300: 82 — 86. Тяеп К.У. (2003) 1ша81пгпК г'ша81пг!'х (пгпге.
Агагите Кею Мо1. СеП Кесс 4: 5816-5821. 'сЧе(гх !).С., Маг1е сЧ, 'гЧ1«1с К.А. й Яе((еп ЪЧ. (1999) ЧЫео гпкгохсору. 1п 1 ц„Ы М1«гсьсору !и Вю!оду: А РгасВса! Арргоас!ь 2пс( ес1. (А.). Еасеу ес() Ох1огс1: Ох1огс1 ()шчегя(у Ргехя 'сЧЬ!(е Я.
О., Агпох ЪЧ. В. й Гогс!Ьапг М. (1987) Ап еча!паВоп о1 соп(ска! чегхпх сопчепВопа! 1гпа81пг! о1 Ью!о81«а1 хггсг«гпгех Ьу 1! погехсепсе ПК1К пи«сох«ору..1. СеП Вю1. 105: 41 — 48. Хегп1Ье Г. (1955) Нои 1 Йх«очес«с( р!гахе соп1гах(. 5«гелсе 121: 345 — 349. Хлетпки и аголекулы в злектрокиовю агикросколе' АПеп Т.(). й С'о!ПЪегК М.'ч('. (1993) НцсЬ гехо)пгюгг 5ЕМ ш сеП Ью!оКу. Ттеггс1к СеП Вго1.
3: 203 — 208. Вашпе1х(ег Чсг. (2002) Е!«с(гоп 1ошоКгарЬу: 1огчагс!х г 1хпаПг!пд 1Ье гпо!есп!аг остап(ха(1оп о( гЬ« су(ор1аяп. Ситт. Оргии 51тисг. Вю1. 12: 679 — 684. Во(с«Ьег В., гЧуппе 5. А. й Сгоъ'(Ьег К. А. (1997) 1)е(егпппа(1оп о1 1Ье 1оЫ о1 1Ье соте рго(е)п о1 Ьера(1(х В чггпх Ьу е!ес1гоп стуоппсгох«ору. 1Ча1ите 386: 88 — 91. !)пЬо«Ь«1,)., Ас1пап М., С!гапК .!.-3. е1 а!. (1988) Сгуое1ес(гоп ппсгохсору о1 ч1(п(1ес! хресппепх.
О. Кеп. Вгор)гух. 21: 129 — 228. Ггап!с,!. (200З) Е1е«(гоп в1«гох«ору о( ЬгпсВопа! г11юхове «огпр1ехех. Вюро1утетх 68; 223 — 233. Юауаг М. А. (2000) Ргшс!Р1ех апс1 ТесЬшцпех о1 Е!ес(гоп Мкгохсору, 4гЬ ес1, СашЬгЫКе: Саш!гпс18« Сшчегя1у Ргехя Непзег !. (1981) (.)пк)с 1геехе, с!сер е1сЬ ргерагаВоп о( гавр!ех Еог 30 е1ес(гоп ппсгохсору. Ттет(х Вго«1гет. 5«г. 6: 64 — 68.
1.1рр!псосс Б«Ьгчаг1г,). й Ра((егхоп О.Н. (200З) 1)ече1оршепг апс1 пхе о1 Впогехсеп1 рго1егп пгаг1сегх гп Пч)пК сеПя .9«галсе 300: 87 — 91. М«1п1охЬ К., %«ах(го Т). й Махггопагс(е О. (2005). Ь!егч ч)егчх о( сеПх 1п ЗЕЬ ап ш1гос(п«11огг 1о е!ес1гоп 1саподгарЬу. ТтелсЬ СеП Вю1. 15: 43 — 51. М«Попа!д К. ! . й Апег М. (2006) Нц,Л ргеххпге 1геет)п8, сеПп!аг 1опгоигар!гу, апс( хсгп«1пга! сеП Ью!оду.
В(оге«1гтс(иех 41: 137 — 139. Реахе О.С. й Рогсег К.К. (1581) Е1е«1гоп ппсгохсору апс) и!1гаппсго1ошу. .1. СеП Вю1. 91: 287х — 292х. ()пчч)п Р. Ь!.Т. й Непс1егхогг К. (1975) Мо!есп!аг х1гп«1пге с1е1еппшаВоп Ьу е!есСгоп ппсгохсору о1 ппхгашес( сгуЯа1 хресппепх..1. Мо1. Вго1. 94: 425 — 440. Структура мембраны Клеточные мембраны необходимы для функционирования клеток. Плааматическая мембрана окружает клетку, определяет ее границы и поддерживает иеобходимые различия между цитозолем и виеклеточиой средой. Внутри эукариотических клеток мембраиы эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, митохондрий и других замкнутых мембранных оргаиелл сохраняют характерные различия между содержимым каждой оргаиеллы и цитозолем. Градиенты ионов через мембрану, создаваемые за счет работы специализированных мемб>раиных белков, можно использовать для синтеза АТР, оии могут быть движущей силой трансмембраииого переноса определе>шых раствореииых веществ или, в случае нервных и мышечных клеток, создавать и передавать электрические сигналы.
Во всех клетках плазматическая мембрана также содержит белки, которые работают в качестве сеисоров внешних сигналов, позволяя клетке изменять свое поведение в ответ иа стимулы окружаюп«ей среды, включая сигналы от других клеток; эти белковые сенсоры, или рецепторы, передают через мембрану ие молекулы, а информацию. ! (есмотря иа различные функции, все биологические мембраны обладают об щей структурой: оии представляют собой очень тонкую пленку липидов (жиров) и белков, удерживающихся вместе в основном за счет иековалеитиых взаимодей етний (рис. (О. ().
Клеточные мембраны — это динамические, жидкие структуры; большинство составлякнцих их молекул непрерывно движется в плоскости мембраиы. Молекулы липидов оргаии:юваиы в непрерывный двойной слой толщиной около 5 им. Этот липи«)ный бислой является базовой жидкой структурой мембраны > пипидный вислой (б нм) белка ы«к'«в>«У«>а молы«улы бенц>а а) пи лида лы Рис. 10.1. Три взгляда на клеточную мембрану.
а) Электронная микрофотография среза плазматической мембраны (красного кровяного тельца человека). б и в) На этих рисунках показаны двумерный и трехмерный виды клеточной мембраны и общее расположение ее липидных и белковых составляющих. (а, с любезного разрешения пап(е! 5. Ег>епб.) 954 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки и служит относительно непроницаемым барьером для Гюльшинства растворимых в воде молекул.
Белковые молекулы, пронизывающие липидный бислой (транс- мембранные белки; см. Рис. 10. 1), опосредуют практически все остальные функции мембраны, например, транспорт через нее определенных молекулы или катализ связанных с мембраной реакций типа синтеза АТР. В плазматической мембране некоторые трансмембранные белки функционируют в качестве структурных связей, соединяющих цитоскелет через липидный бислой либо с внеклеточным матриксом, либо с соседней клеткой, тогда как другие белки служат рецепторами для восприятия и преобразования химических сигналов окружаюшей среды. Как и следовало ожидать, чтобы клетка могла нормально функционировать и взаимодействовать со средой, треГ>уется множество различных белков. По оценкам, мембранные белки составляют около 30;4 белков, кодируемых геномом животных клеток.
В этой главе мы рассмотрим структуру и организацию двух основных составляющих биологических мембран — липидов и белков. Несмотря на то что мы в основном будем говорить о плазматической мембране, большинство описанных принципов применимо и для различных внутренних мембран кле>ок. Функции клеточных мембран будут рассмотрены в следующих главах: роль мембран в синтезе АТР, например, обсуждается в главе 14; их участие в трансмембранном транспорте малых молекул — в главе 11; а роль в клеточной сигнализации и клеточной адгезии — в главах 15 и 19 соответственно. В главах 12 и 13 мы обсудим внутренние мембраны клетки и миграцию белков через них и между ними.
10Л. Липидный бислой Липиднь>й бислой — базовая структура всех клеточных мембран. Бислой легко увидеть в электронный микроскоп, и его структура полностью задана особыми свойствами липидных молекул, которые спонтанно упаковываются в бислои даже в простых искусственных условиях. 10.1 1. Основными липидами клеточных мембран являются фосфоглицериды, сфинголипиды и стероиды Молекулы липидов составляют примерно 50 массы большинства клеточных мемГ>ран животных, почти вся остальная масса — белки. На площади липидного бислоя 1 х 1 мкм расположено примерно 5 х 1О" липидных молекул, что соответствует примерно 10э липидных молекул в плазматической мембране маленькой животной клетки.
Все молекулы липидов в клеточных мембранах амфифнльны, то есть они состоят из гядрофильной («любящей воду»), или полярной, части и гвдрофобной («боящейся воды»), или неполярной, части. Большего всего в мембране содержится фосфолипидов. Они состоят из полярной «головки» и двух гидрофобных углеыодородных «хвостоы». В животных, растительных и бактериальных клетках «хвосты» — это обычно жирные кислоты, различающиеся по длине (они могут содержать от 14 до 24 атомов углерода). Один из «хвостов» обычно имеет одну или более двойную цис-связь (т.
е, он ненасыщен), тогда как у другого «хвоста» двойных связей нет (т. е. он насыщен). Как показано на рис. 10.2, каждая двойная цис-связь создает небольшой изгиб (кинк) в «хвосте». Различия в длине и насыщенности жирнокислотных «хвостов» влияют на и>, как фосфолипидные молекулы уложены в бнслое и, следовательно, на текучесть мембраны, как мы увидим позже. .10Л.Лицзщмый бислрй 955 ! Фбся)»Ат ! ФФ4 полярная (п»профильная) «голов«в» пьная «=о СН СН, СН СН, СН СН СН СН, сн, сн, 1 СН СН, сн, с=о СН 1 СН сн, двойная сн » кис.связь сн СН, СН СН ные непопярные (п»дрофобные) «хвосты» в) б) е) Основными фосфолицидами в болг>ииистве клеточных мембран животных являются фосфоглицериды, имеющие в своей основе трехуглеродиый глицерин (см.
рис. 10.2). Два длиииоцепочечиых жириокислотиых «хвоста» через сложное фирнукз связь соединены с соседними атомами углерода глицерина, а третий атом углерода связав с одним из нескольких различных ттитов головной группы. Варьируя жирные кислоты и головные группы, клетки синтезируют множество типов фгх фогли церидов. гХ»ософатиг)илэтаноламин, фосфатидилсерин и фосфатидг лхолин — это основные фосфоглицериды клеточных мембран млекопитающих (рис. 10.3, а -в). Другой важный фосфолииид, сфингомиелин, синтезируется из сфингозина. а ве из глицерина (рис. 10.3, г — д).
Сфиигозии представляет собой длинную ациль. иую цепь с амииогруцпой ()х) Н, ) и двумя гидроксильиыми группами (ОН) иа конце молекулы. В сфиигомиелиие жириокислотиый «хвост» связан с амииогруииой, афосфохолииовая группа -- с концевой гидроксильиой группой. Вторая гидрок. сильная группа остается свободной и вносит вклад в полярные свойства соседней головной группы благодаря своей способности образовывать водородные связи с «головками» соседних липидов, молекулами воды или мембранными белками. Вместе фосфолипиды фосфатидилхолии, фосфатидилзтаиоламии, фосфатидилсе. рии и сфиигомиелии сост;еляют больше половины массы лицидов в большинстве клеточных мембран млекопитающих (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
