Часть 3 (1129751), страница 55
Текст из файла (страница 55)
13: 32–42.Branden С. & Tooze J. (1999) Introduction to Protein Structure, 2nd ed. NewYork: Garland Science.Bretscher M. S. & Raff M. C. (1975) Mammalian plasma membranes. Nature258: 43–49.Buchanan S. K. (1999) Beta-barrel proteins from bacterial outer membranes:structure,function and refolding. Curr.
Opin. Struct. Biol. 9: 455–461.Chen Y., Lagerholm В. С. & Jacobson К. (2006) Methods to measure the lateraldiffusion of membrane lipids and proteins. Methods 39: 147–153.Curranb A. R. & Engelman D. M. (2003) Sequence motifs, polar interactioi andconformational changes in helical membrane proteins. Curr. Opin. Struct. Biol. 13: 412.Deisenhofer J. & Michel H. (1991) Structures of bacterial photosyntheti reactioncenters. Annu. Rev. Cell Biol. 7: 1–23.Drickamer К. & Taylor M. E. (1993) Biology of animal lectins. Annu. Rev.
CellBiol. 9: 237–64.Drickamer К. & Taylor M. E. (1998) Evolving views of protein glycosylation.Trends Biochem. Sci. 23: 321–324.Frye L. D. & Edidin M. (1970) The rapid intermixing of cell surface antigensafter formation of mouse-human heterokaryons. J. Cell Sci. 7: 319–33Helenius A.
and Simons К. (1975) Solubilization of membranes by detergents.Biochim. Biophys. Acta. 415: 29–79.Henderson R. & Unwin P. N. (1975) Three-dimensional model of purple membraneobtained by electron microscopy. Nature 257: 28–32.Kyte J. & Doolittle R. F. (1982) A simple method for displaying the hydropathiccharacter of a protein. J. Mol Biol.
157: 105–132.le Maire M., Champeil P. et al. (2000) Interaction of membrane proteins andlipids with solubilizing detergents. Biochim. Biophys. Acta. 1508: 86–111.Lee A. G. (2003) Lipid-protein interactions in biological membranes:a structuralperspective. Biochim. Biophys. Acta. 1612: 1–40.Marchesi V. T., Furthmayr H. et al. (1976) The red cell membrane. Annu. Rev.Biochem.
45: 667–698.Глава 10. Структура мембраны 1121Nakada C., Ritchie K. & Kusumi A. (2003) Accumulation of anchored proteinsforms membrane diffusion barriers during neuronal polarization. Nat. Cell Biol. 5:626–632.Oesterhelt D. (1998) The structure and mechanism of the family of retinal proteinsfrom halophilic archaea. Curr. Opin. Struct. Biol. 8: 489–500.Reig N. & van der Goot F. G. (2006) About lipids and toxins. FEBS Lett. 580:5572–5579.Reithmeier R. A. F.
(1993) The erythrocyte anion transporter (band 3) Curr.Opin. Cell Biol. 7: 707–714.Rodgers W. & Glaser M. (1993) Distributions of proteins and lipids in theerythrocyte membrane. Biochemistry 32: 12591–12598.Sharon N. & Lis H. (2004) History of lectins:from hemagglutinins to biologicalrecognition molecules. Clycobiology 14: 53R–62R.Sheetz M. P.
(2001) Cell control by membrane-cytoskeleton adhesion. Nat. Rev.Mol. Cell Biol. 2: 392–396.Silvius J. R. (1992) Solubilization and functional reconstitution of biomembranecomponents. Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct. 21: 323–348.Steck T. L. (1974) The organization of proteins in the human red blood cellmembrane. A review. J. Cell Biol. 62: 1–19.Subramaniam S. (1999) The structure of bacteriorhodopsin:an emerging consensus.Curr. Opin. Struct.
Biol. 9: 462–468.Viel A. & Branton D. (1996) Spectrin:on the path from structure to function.Curr. Opin. Cell Biol. 8: 49–55.Wallin E. & von Heijne G. (1998) Genome-wide analysis of integral membraneproteins from eubacterial, archaean, and eukaryotic organisms. Protein Sci. 7: 1029–1038.White S. H. & Wimley W. C. (1999) Membrane protein folding and stability:physicalprinciples.
Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct. 28: 319–365.11Мембранный транспорт малыхмолекул и электрическиесвойства мембраныПоскольку липидный бислой клеточных мембран внутри гидрофобен, онне пропускает большинство полярных молекул. Барьерная функция позволяетклетке поддерживать оптимальные концентрации растворенных в цитозоле веществ,отличающиеся от концентраций во внеклеточной жидкости и в каждом из внутриклеточных мембранных компартментов. Однако, для того чтобы этот барьер приносил пользу, клетки должны уметь переносить определенные водорастворимыемолекулы и ионы через мембрану.
Это необходимо для поглощения питательныхвеществ, выделения продуктов метаболизма и регуляции внутриклеточных концентраций ионов. Клетки используют специализированные трансмембранные белкидля транспорта неорганических ионов и малых водорастворимых органическихмолекул через липидный бислой. Клетки также способны переносить через своимембраны макромолекулы и даже крупные частицы, но механизмы этих процессов в большинстве случаев отличаются от транспорта малых молекул, и мыобсудим их в главах 12 и 13. Важность мембранного транспорта отражается в том,что в большинстве организмов транспортные белки кодируются большим числомгенов.
Транспортные белки составляют до 15–30 % мембранных белков клетки.Некоторые специализированные клетки млекопитающих используют до двух третьих всей своей поглощенной метаболической энергии на поддержание процессовмембранного транспорта.Мы начнем эту главу с описания некоторых общих принципов того, какмалые водорастворимые молекулы преодолевают клеточные мембраны. Затеммы по очереди рассмотрим два основных класса мембранных белков, которыеопосредуют транспорт молекул через липидный бислой. К ним относятся транспортеры, которые обладают подвижными частями для транспорта специфическихмолекул через бислой, и каналы, которые формируют узкую гидрофильную пору,способствующую пассивному трансмембранному движению молекул, в основном маленьких неорганических ионов.
Транспортеры могут быть сопряженыс источником энергии, позволяющим им катализировать активный транспорт.Объединение селективной пассивной проницаемости и активного транспортаприводит к значительным различиям между составами цитозоля, внеклеточнойсреды (таблица 1.11) и жидкости в замкнутых мембранных органеллах. Создаваяразличия концентраций ионов через липидный бислой, клеточные мембраны запасают потенциальную энергию в форме электрохимических градиентов, за счеткоторых протекают различные транспортные процессы, передаются электрическиеГлава 11. Мембранный транспорт малых молекул 1123Таблица 11.1.
Сравнение концентраций ионов внутри и снаружи типичной клетки млекопитающихВнутриклеточнаяконцентрация мМКомпонентКатионыNa+K+Mg2+Ca2+H+Анионы*Cl–Внеклеточнаяконцентрация мМ5–151400,51047 × 105 (107.2 М или pH = 7,2)14551–51–24 × 105 (107.4 М или pH = 7,4)5–15110*Клетка должна содержать равное количество положительных и отрицательных зарядов (т. е.быть электронейтральной). Таким образом, в дополнение к Cl клетка содержит множество других,не перечисленных в этой таблице анионов; на самом деле большинство составляющих клетку соединенийзаряжены отрицательно (HCO3, PO43, белки, нуклеиновые кислоты, метаболиты, несущие фосфатныеи карбоксильные группы, и т. д.). Здесь приведены концентрации свободных ионов Ca2+ и Mg2+.В клетках в общей сложности около 20 мМ Mg2+ и 1–2 мМ Ca2+, но большинство этих ионов связаныс белками и другими соединениями и, в случае кальция, запасены в различных органеллах.сигналы в возбудимых клетках и (в митохондриях, хлоропластах и бактериях)синтезируется большая часть ATP.
Наше обсуждение будет в основном посвященотранспорту через плазматическую мембрану, но сходные принципы действуютво всех остальных мембранах эукариотических клеток, о чем мы поговорим в последующих главах.В последней части этой главы мы по большей части сконцентрируемся на функциях ионных каналов в нейронах (нервных клетках). В этих клетках белки каналовфункционируют на высочайшем уровне эффективности, позволяя сетям нейроноврешать все удивительные задачи человеческого мозга.11.1. Принципы мембранного транспортаМы начнем этот раздел с описания проницаемости искусственных, не содержащих белки липидных бислоев.
Затем мы введем несколько терминов, использующихся для описания различных форм мембранного транспорта, и рассмотримнекоторые подходы, применяемые для характеристики белков и процессов.11.1.1. Лишенные белков липидные бислои непроницаемыдля ионовПри достаточном количестве времени, практически любая молекула пройдетчерез свободный от белков липидный бислой по градиенту концентрации. Однакоскорость диффузии значительно изменяется и зависит частично от размера молекулы, но в основном от относительной растворимости в масле.
Чем более гидрофобна,или неполярна, молекула, тем быстрее она будет диффундировать через липидныйбислой. Маленькие неполярные молекулы, например O2 и CO2, легко растворяются в липидных бислоях и, следовательно, быстро через них диффундируют.Маленькие незаряженные полярные молекулы, такие как вода или мочевина, также диффундируют через бислой, но значительно медленнее (рис. 11.1). С другойстороны, липидные слои практически непроницаемы для заряженных молекул1124Часть IV.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
