Часть 3 (1129751), страница 53
Текст из файла (страница 53)
главу 19), поддерживают разделение как белковых, так и липидных молекул. Очевидно, что мембранные белки,образующие эти межклеточные соединения, не могут латерально диффундироватьво взаимодействующих мембранах.Рис. 10.37. Как движение мембранных молекул может быть ограничено пределами определенногодомена. На данном изображении эпителиальной клетки белок А (на апикальной мембране) и белок B(на базальной мембране) способны латерально диффундировать в пределах своих доменов, но не могутпроникать в другой домен. По крайней мере частично это можно объяснить наличием специализированных межклеточных контактов — плотных соединений.
Липидные молекулы во внешнем (нецитоплазматическом) монослое плазматической мембраны также не могут диффундировать между доменами;однако липиды во внутреннем (цитоплазматическом) монослое могут (не показано). Базальная пластинкапредставляет собой тонкий слой межклеточного матрикса, отделяющий эпителиальные клетки от другихтканей (см. главу 19).1112Часть IV. Внутренняя организация клеткиКлетка может создать мембранный домен без привлечения межклеточных контактов. Сперматозоид млекопитающих, например, представляет собой единственнуюклетку, состоящую из нескольких структурно и функционально различающихсячастей и покрытую непрерывной мембраной.
При наблюдении сперматозоида при помощи иммунофлуоресцентной микроскопии с набором антител, каждое из которыхреагирует с определенной молекулой на поверхности, видно, что плазматическаямембрана состоит из по крайней мере трех различных доменов (рис. 10.38). Некоторые мембранные молекулы могут свободно диффундировать в пределах своегодомена. Молекулярная природа «забора», не позволяющего молекулам покидатьдомен, неизвестна. Другие клетки также обладают сходными мембранными «заборами», которые ограничивают диффузию мембранных белков определенным доменом.Плазматическая мембрана нервных клеток, например, содержит домен, включающийв себя тело клетки и дендриты, и домен аксона.
В данном случае предполагается,Рис. 10.38. Три домена в плазматической мембране сперматозоида морской свинки. (а) Схема сперматозоида морской свинки. На трех парах микрофотографий фазово-контрастные микрофотографиирасположены слева, а иммунофлуоресцентное окрашивание поверхности той же клетки — справа.Различные моноклональные антитела, селективно связывают молекулы на (б) передней части головки,(в) задней части головки и (г) хвосте. (Микрофотографии приведены с любезного разрешения SelenaCarrol и Diana Myles.)Глава 10. Структура мембраны 1113Рис. 10.39. Четыре способа ограничения латеральной подвижности определенных белков плазматической мембраны. (а) Белки могут самоорганизовываться в крупные агрегаты (как бактериородопсинв пурпурных мембранах Halobacterium); они могут фиксироваться за счет взаимодействий с ансамблямимакромолекул (б) вне или (в) внутри клетки; или они могут взаимодействовать с белками на поверхности другой клетки.что часть барьера формирует пояс актиновых филаментов, крепко связанный с плазматической мембраной в месте соединения тела клетки и аксона.На рис.
10.39 показаны четыре наиболее распространенных способа иммобилизацииопределенных мембранных белков посредством белок-белковых взаимодействий.10.2.12. Цитоскелет кортикального слоя придает мембранам механическую прочность и ограничивает диффузию мембранных белковКак показано на рис. 10.39, б и в, обычный способ ограничения латеральнойподвижности определенных мембранных белков — прикрепление их к ансамбляммакромолекул с обеих сторон мембраны.
Например, характерная двояковогнутаяформа красных клеток крови (рис. 10.40) объясняется взаимодействиями белкових плазматической мембраны с нижележащим цитоскелетом, который большейчастью состоит из сети фибриллярного белка спектрина. Спектрин представляетсобой длинный, тонкий, гибкий стержень длиной около 100 нм. Он является принципиальным компонентом цитоскелета эритроцитов и поддерживает структурнуюцелостность и форму плазматической мембраны — единственной мембраны краснойклетки, поскольку она не обладает ядром или другими органеллами. Спектриновыйцитоскелет прикреплен к мембране различными мембранными белками.
В результатеформируется легко деформируемая сеть, покрывающая всю цитоплазматическуюповерхность мембраны эритроцита (рис. 10.41). Спектриновый цитоскелет позволяетклетке выдерживать сжатие, которое испытывает ее мембрана при прохождениичерез узкие капилляры. Мыши и люди с генетическими нарушениями спектринастрадают анемией, и их эритроциты имеют сферическую форму (вместо двояковогнутой) и очень хрупки; тяжесть анемии зависит от уровня нарушения спектрина.Аналогичная, но значительно более развитая и сложная сеть цитоскелета располагается под плазматической мембраной большинства клеток нашего тела. Этасеть, составляющая кортикальный слой (или кортекс) цитоплазмы, обогащенаактиновыми филаментами, которые разнообразными способами прикрепляютсяк плазматической мембране.
Кортекс клеток, обладающих ядром, содержит струк-1114Часть IV. Внутренняя организация клеткиРис. 10.40. Микрофотография человеческих эритроцитов, полученная при помощи сканирующегоэлектронного микроскопа. Клетки имеют двояковогнутую форму и лишены ядра и каких-либо другихорганелл. (С любезного разрешения Bernadette Chailley.)турно гомологичные спектрину белки и другие компоненты цитоскелета красныхкровяных телец. Мы обсудим кортикальный цитоскелет ядерных клеток и еговзаимодействие с плазматической мембраной в главе 16.Кортикальная сеть цитоскелета, лежащая под плазматической мембраной,ограничивает диффузию не только тех белков, которые напрямую с ней связаны.Поскольку филаменты цитоскелета часто располагаются очень близко к цитоплазматической поверхности мембраны, они способны создавать механическиебарьеры, мешающие свободной диффузии мембранных белков. Эти барьеры разделяют мембрану на маленькие домены, или коррали (рис. 10.42), которые могутбыть как постоянными, как в сперматозоиде (см.
рис. 10.38), так и временными.Барьеры можно обнаружить при высокоскоростном отслеживании траектории отдельных мембранных белков. Белки быстро диффундируют, но только в пределахкорралей; однако иногда тепловое движение заставляет кортикальные филаментывременно отойти от мембраны, и белок может перейти в соседнюю корраль.Насколько трансмембранный белок ограничен корралем, зависит от его взаимодействий с другими белками и от размера его цитоплазматического домена;белкам с крупным цитоплазматическим доменом будет сложнее преодолеть барьер.Например, когда рецептор на поверхности клетки связывается с внеклеточнойсигнальной молекулой, на цитоплазматическом домене рецептора выстраиваютсякрупные белковые комплексы, что не позволяет рецептору покинуть его корраль.Считается, что образование корралей способствует концентрации активированныхсигнальных комплексов, что увеличивает скорость и эффективность процессовсигнализации (см.
главу 15).ЗаключениеХотя липидный бислой определяет базовую структуру биологическихмембран, белки отвечают за большинство мембранных функций, включаяспецифическую рецепцию, ферментативную активность, транспорт молекулГлава 10. Структура мембраны 1115и так далее. Многие мембранные белки проходят через липидный бислой. Некоторые из этих трансмембранных белков являются однопроходными – ихполипептидная цепь пересекает бислой в виде одной α-спирали. Другие представляют собой многопроходные белки, у которых полипептидная цепь пересекаетбислой несколько раз – либо в форме α-спиралей, либо как β-лист, свернутыйв замкнутый бочонок. Все белки, участвующие в трансмембранном транспортеионов и других малых водорастворимых молекул, являются многопроходными.Некоторые связанные с мембраной белки не пересекают бислой, вместо этогоони связываются с поверхностью мембраны.
Часть из них прикрепляется за счетнековалентных взаимодействий с трансмембранными белками, часть – за счетРис. 10.41. Спектриновый цитоскелет на цитоплазматическойстороне плазматической мембраны человеческих красныхклеток крови. (а) Изображенная на схеме организация цитоскелета большей частью получена из исследований взаимодействия очищенных белков in vitro. Димеры спектрина(увеличенное изображение показано справа) связываются другс другом в сеть посредством «узловых комплексов» (увеличенное изображение слева).
Каждый гетеродимер спектринасостоит из двух антипараллельных, свободно переплетенных,гибких полипептидных цепей, обозначаемых α и β. Две цепи нековалентно связаны друг с другом в нескольких точках, включаяконцы молекулы. Цепи α и β состоят большей частью из повторяющихся доменов. Узловые комплексы собираются из короткихактиновых филаментов (содержащих 13 актиновых мономеров),белка полосы 4.1, аддуцина и молекулы тропомиозина, которая, по-видимому, определяет длину актинового филамента.Цитоскелет связан с мембраной двумя трансмембраннымибелками – многопроходным белком полосы 3 и однопроходнымгликофорином.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
