Том 3 (1129748), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Так жекак в случае щелевых контактов, перенос веществ через плазмодесмы может регулироваться. Так, эксперименты по введению красителей показали, что, несмотряна наличие внешне нормальных плазмодесм, между некоторыми клетками илигруппами клеток перенос даже низкомолекулярных веществ затруднен; механизмтакого ограничения коммуникации неясен.В процессе формирования растения группы клеток в меристемах побега и корнямогут обмениваться сигналами, определяющими их дальнейшую судьбу (см. главу 22).Некоторые белки-регуляторы экспрессии, участвующие в этом процессе, переходятиз клетки в клетку по плазмодесмам.
Они связываются с некоторыми компонентамиплазмодесм и проходят через них вопреки ограничению по размерам. В некоторыхслучаях мРНК, кодирующая этот белок, также может проходить через плазмодесмы. Более того, этот путь используют некоторые вирусы растений: инфекционнаявирусная мРНК или даже интактные вирусные частицы могут таким способом проникать из клетки в клетку. Эти вирусы вырабатывают белки, которые связываютсясо структурами, образующими плазмодесмы, в результате чего сильно увеличиваетсяэффективный диаметр отверстия. Задействованные в этом функциональные структурыплазмодесм неизвестны, и на сегодняшний день механизм изменения свойств каналамакромолекулами — эндогенными или вирусными — остается загадкой.ЗаключениеКлетки многих тканей животных, эпителиальных и неэпителиальных,сопряжены с помощью каналообразующих соединений, называемых щелевымиконтактами.
Эти контакты имеют вид скоплений коннексонов, которые пропускают молекулы с молекулярной массой, как правило, менее 1 000 дальтон,из одной клетки в другую. Клетки могут регулировать проницаемость этихсоединений. Щелевые контакты представляют собой динамические структуры:новые коннексоны непрерывно прибывают к периферической области скопления,а старые коннексоны постоянно удаляются из ее центра.Клетки, соединенные щелевыми контактами, обмениваются многими неорганическими ионами и другими небольшими молекулами и поэтому являютсяхимически и электрически сопряженными. Щелевые контакты играют важную роль в координации деятельности возбудимых и невозбудимых клеток.У растений клетки связаны коммуникационными соединениями, называемымиплазмодесмами.
Несмотря на то что их структура не имеет ничего общегосо строением щелевого контакта, а макромомолекулы могут иногда проходитьчерез плазмодесмы, функции плазмодесм и щелевых контактов совпадают: обавида контактов пропускают низкомолекулярные соединения и не дают большиммолекулам проходить из клетки в клетку.19.4. Базальная мембранаТкани состоят не только из клеток. Часть их объема, и иногда довольно значительную, занимает межклеточное пространство, пронизанное замысловатой сетью19.4.
Базальная мембрана 1787макромолекул, составляющих внеклеточный матрикс. В состав этого матриксавходят различные белки и полисахариды, объединенные в организованную ячеистую структуру. Эти компоненты вырабатываются клетками, поверхности которыхвступают с ними в тесный контакт.В наших телах матрикс наиболее хорошо выражен в соединительных тканях,таких как костная ткань, сухожилия и дерма, в силу чего эти ткани занимают значительный объем. Однако если взять животных вообще, то с эволюционной точкизрения (хоть это и не столь очевидно) особое положение занимает внеклеточныйматрикс, формирующий базальную мембрану.
Эта чрезвычайно тонкая, плотнаяи гибкая пластинка, образованная молекулами матрикса, представляет собой, по существу, фундамент эпителия. Не занимая много места, она играет принципиальнуюроль в поддержании формы тела. Наряду с кадгеринами, наличие этой структуры,судя по всему, является одной из определяющих характеристик, присущих всеммногоклеточным животным. Другие формы многоклеточного матрикса в гораздобольшей степени изменяются от одного типа животного царства к другому, какпо составу, так и по распространенности.В этом разделе мы обсудим строение самой базальной мембраны. В следующем разделе мы рассмотрим, как эпителиальные клетки и базальная мембранавзаимодействуют друг с другом и какую роль в этом играют интегрины, сидящиев мембранах эпителиальных клеток.
Кроме того, мы увидим, что интегрины также присутствуют и в клетках других типов и там опосредуют их взаимодействиес различными типами внеклеточного матрикса соединительных тканей. Эти формывнеклеточного матрикса мы подробно обсудим ниже.19.4.1. Базальные мембраны выстилают все виды эпителия,а также окружают некоторые неэпителиальные клеткиТолщина базальной мембраны составляет, как правило, от 40 до 120 нм.
Базальная мембрана не только подстилает все эпителии, но также окружает отдельныемышечные клетки, клетки жировой ткани и шванновские клетки (которые формируют миелин, наматываясь на аксон нервной клетки). Таким образом, базальнаямембрана отделяет эти клетки и эпителий от лежащей под ними или окружающейих соединительной ткани, а также устанавливает механическую связь между ними.В других местах, например в почечных клубочках, базальная мембрана располагается между двумя пластами клеток и действует как селективный фильтр (рис. 19.39).Однако этими двумя простыми функциями — структурной и селективной — рольбазальной мембраны не ограничивается.
Она может определять полярность клеток,влиять на клеточный метаболизм, упорядочивать белки в прилегающих к ней клеточных мембранах, способствовать выживанию, пролиферации клеток, их дифференцировке и служить «магистралью» при перемещении мигрирующих клеток.Тем не менее, ее механическая роль очень важна. Например, в коже стабильность внешнего эпителиального слоя, эпидермиса, зависит от прочности базальноймембраны, прикрепляющей его к соединительной ткани — дерме. У людей с генетическими нарушениями, затрагивающими некоторые белки базальной мембранылибо особый тип коллагена, прикрепляющего базальную мембрану к подстилающейее соединительной ткани, эпидермис отделяется от дермы.
Это вызывает буллезныйэпидермолиз, или пузырчатку, характеризующуюся появлением волдырей на кожеи вызывающую тяжелое и иногда смертельно опасное состояние.1788Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 19.39. Три способа организации плазматической мембраны. Базальная пластинка (показанажелтым) окружает некоторые клетки (например, клетки скелетной мышцы), подстилает эпителий и разделяет два клеточных пласта (как в почечном клубочке).
Обратите внимание, что в последнем случаемежду клетками обоих пластов имеются промежутки. В этих промежутках находятся особые белковыеструктуры — щелевые диафрагмы; они участвуют в отсеивании молекул, переходящих из крови в мочу.Сама по себе базальная мембрана при этом тоже выполняет как функцию механической поддержки,так и функцию фильтра.19.4.2. Ламинин — основной компонент базальной мембраныБазальная мембрана синтезируется клетками, располагающимися по обе стороны от нее: эпителиальные клетки вырабатывают одни компоненты базальноймембраны, а клетки подстилающей соединительной ткани (или стромы, что в переводе с греческого означает «перина») — другие (рис. 19.40).
Подобно другим видамвнеклеточного матрикса, базальная мембрана состоит из внеклеточных макромолекулдвух основных классов: (1) фибриллярных белков (как правило, гликопротеинов,связанных с короткими олигосахаридными цепочками) и (2) полисахаридныхцепочек — гликозаминогликанов (GAGs), которые обычно ковалентно связанысо специальными белками, которые называют «кóровыми» (от «core proteins»),формируя протеогликаны (рис. 19.41). Чуть позже мы рассмотрим эти два обширных класса молекул матрикса более подробно. Сейчас же они важны нам каккомпоненты базальной мембраны.Хотя точный составзрелой базальной мембраны различен в разныхтканях и даже на разныхРис.
19.40. Базальная мембранароговицы куриного зародыша.Микрофотография, полученная с помощью сканирующегоэлектронного микроскопа. Частьэпителиальных клеток удалена,чтобы показать верхнюю поверхность базальной мембраны. С нижней поверхностьюмембраны взаимодействуетгустая сеть коллагеновых фибрилл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
