Том 3 (1129748), страница 20
Текст из файла (страница 20)
(N. B. Gilula.In: Cell Communication [R.P. Cox, ed.], pp. 1–29. New York, Wiley, 1974.)Рис. 19.36. Обновление коннексина. Клетки содержали ген модифицированного коннексина, имеющего короткую концевую последовательность, или тэг, с четырьмя цистеиновыми остатками: …CysCys-X-X-Cys-Cys (X означает любой аминокислотный остаток).Тетрацистеиновый тэг способен прочно и необратимо связываться с низкомолекулярными флуоресцентными красителями, которые беспрепятственно проникают в клетку черезмембрану из культуральной среды. В экспериментах сначалаввели зеленый краситель, затем клетки отмыли и инкубировали в течение 4 или 8 часов. После этого в среду добавляликрасный флуоресцентный краситель, затем отмывали, а препарат фиксировали.
Молекулы коннексина, присутствовавшиев клетке к началу эксперимента, пометились зеленым (и совсем не связали красную метку, поскольку их цистеиновыетэги уже занял зеленый краситель), а молекулы коннексина,синтезированные во время инкубации, связались с краснымкрасителем. На рисунках показаны оптические срезы черезщелевые контакты между двумя клетками, обработанными таким образом. Центральная часть каждого скопления окрашенав зеленый цвет, так как содержит старые молекулы коннексина,а по краям находится красная область, в которой находятсяконнексины, синтезированные за последние 4 или 8 часов.Чем больше время инкубации, тем меньше центральная зонастарых молекул и тем больше периферическая область, в которой находятся пришедшие им на смену новые молекулы.(Из G. Gaietta et al., Science 296: 503–507, 2002.
С разрешенияиздательства AAAS.)19.3. Пути перехода веществ из клетки в клетку 1783дельных клеток в таких тканях, а также сглаживает случайные флуктуации концентраций низкомолекулярных веществ в различных клетках. Щелевые контактынеобходимы, например, в печени, чтобы скоординировать ответ клеток печенина сигналы от нервного окончания, контактирующего лишь с некоторыми клетками(см. рис. 15.7).
Нормальное развитие фолликулов в яичнике также невозможнобез щелевых коммуникаций между яйцеклеткой и окружающими ее гранулезнымиклетками. Мутации в гене, кодирующем коннексин, в норме опосредующий контактмежду этими клетками, приводят к бесплодию.Мутации в генах коннексинов, в частности коннексина-26, характерны для всехслучаев врожденной глухоты: они приводят к гибели клеток кортиева органа, возможно, из-за того, что они нарушают функционально важные пути тока ионов из клеткив клетку в этом электрически активном сенсорном эпителии.
Помимо глухоты, мутациив генах коннексинов ответственны за многие другие нарушения, от катаракты хрусталикавплоть до одной из форм демиелинизирующей болезни периферических нервов.По-видимому, сопряжение клеток через щелевые контакты также играет рольв эмбриональном развитии. У ранних эмбрионов позвоночных (начиная с восьмиклеточной стадии) большинство клеток электрически сопряжено друг с другом.Когда обособленные группы клеток эмбриона приобретают свои уникальные чертыи начинают дифференцироваться, они, как правило, теряют сопряжение с клеткамиокружающей ткани. Например, когда нервная пластинка сворачивается, замыкаясь,в нервную трубку (см. рис. 19.16), ее клетки теряют сопряжение с лежащей подней эктодермой. Однако клетки внутри каждой группы остаются сопряженнымидруг с другом и поэтому ведут себя как согласованный ансамбль, все участникикоторого следуют единому пути развития.19.3.4. Клетки могут регулировать проницаемость щелевыхконтактовПодобно обычным ионным каналам (см.
главу 11), отдельные каналы щелевогоконтакта не остаются открытыми постоянно; они могут переходить из открытогосостояния в закрытое, и наоборот. Более того, проницаемость щелевых контактовможно быстро (за секунды) и обратимо снизить, понизив pH цитоплазмы или увеличив концентрацию свободного Ca2+ в цитоплазме до очень больших значений.Смысл такой зависимости проницаемости от pH неизвестен. Однако в одномслучае смысл кальциевой регуляции выяснен. У поврежденной клетки мембрана даеттечь. Ионы, концентрация которых в межклеточной жидкости высока, например Na+или Ca2+, устремляются в клетку, а ценные метаболиты вытекают наружу.
Если бысопряжение этой клетки с соседями сохранялось, то они бы тоже пострадали от опасных изменений химического состава. Однако большой приток Ca2+ в поврежденнуюклетку приводит к немедленному закрытию каналов щелевого соединения, надежноизолируя эту клетку и предотвращая повреждение других клеток.Щелевые коммуникации также регулируются с помощью внеклеточных сигналов. Например, нейромедиатор дофамин ослабляет связь некоторых нейроновсетчатки друг с другом, осуществляемую через щелевые соединения, в ответ на повышение интенсивности света (рис.
19.37). Такое снижение проницаемости щелевыхконтактов помогает сетчатке переключиться с использования палочек, высокочувствительных рецепторов, работающих при малой освещенности, на колбочки,которые воспринимают цвет и мелкие детали изображения на ярком свету.1784Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис.
19.37. Регуляция проницаемости щелевого соединения с помощью нейротрансмиттера. а) В нейрон сетчатки кролика ввели краситель люцифер желтый, беспрепятственно проникающий через щелевыеконтакты в другие нейроны того же типа. б) Перед введением красителя сетчатку подвергали воздействиюнейротрансмиттера дофамина. Как можно видеть, дофамин значительно снизил проницаемость щелевыхконтактов.
Этот нейротрансмиттер повышает уровень циклического AMP внутри клетки. (С любезногоразрешения издательства David Vaney.)19.3.5. У растений плазмодесмы выполняют многие функции,присущие щелевым контактам у животныхТкани растений построены по иному принципу, нежели ткани животных. Основным отличием является то, что клетки растений заключены в жесткую клеточнуюстенку, состоящую из внеклеточного матрикса, богатого целлюлозой и другимиполисахаридами (см. ниже).
Клеточные стенки соседних клеток прочно скреплены,поэтому растениям не нужны прикрепляющие контакты, чтобы удерживать клетки на своем месте. Однако необходимость прямых межклеточных коммуникацийостается. Таким образом, клетки растений имеют только один класс межклеточныхконтактов — плазмодесмы. Подобно щелевым контактам, они напрямую соединяютцитоплазмы соседних клеток.У растений толщина клеточной стенки между двумя соседними клетками составляет как минимум 0,1 мкм, и поэтому, чтобы установить сообщение между клетками,находящимися по разные стороны этой стенки, необходима структура, совершенноотличная от щелевого контакта. Эту проблему решают плазмодесмы.
За исключением нескольких высокоспециализированных случаев, каждая живая клетка высшегорастения соединена с соседней клеткой такой структурой, которая формирует тонкиецитоплазматические каналы, пронизывающие клеточную стенку между ними. Какпоказано на рис.
19.38, а, в области каждой плазмодесмы плазматическая мембранаодной клетки без перерыва переходит в мембрану соседней клетки. Сама плазмодесмапредставляет собой почти цилиндрический канал диаметром от 20 до 40 нм.По центру канала в большинстве плазмодесм проходит более узкая цилиндрическая структура — десмотрубочка, соединенная с гладким эндоплазматическимретикулумом каждой из смежных клеток (рис. 19.38, б–г). Низкомолекулярныесоединения могут проходить из клетки в клетку по пространству между внешнейповерхностью десмотрубочки и внутренней поверхностью цилиндрического канала, сформированного плазматической мембраной.
Как только при делении клетки19.3. Пути перехода веществ из клетки в клетку 1785Рис. 19.38. Плазмодесмы. а) Цитоплазматические каналы плазмодесм пронизывают растительнуюклеточную стенку и соединяют друг с другом все клетки растения. б) Каждая плазмодесма выстланаплазматической мембраной, без перерыва переходящей с одной клетки на другую. Как правило, в каналеплазмодесмы находится сложно устроенная структура — десмотрубочка, являющаяся продолжениемгладкого эндоплазматического ретикулума.
в) Электронная микрофотография продольного среза черезплазмодесму папоротника цератоптериса («водяной капусты»). Различима плазматическая мембрана,выстилающая канал, а также эндоплазматический ретикулум и его связь с центральной десмотрубочкой. г) Поперечный срез такой же плазмодесмы. (в и г — из R. Overall, J.
Wolf and B. E. S. Gunning,in Protoplasma 9, pp. 137 и 140. Heidelberg: Springer-Verlag, 1982.)на стадии цитокинеза образуется новая клеточная стенка, в ней формируютсяплазмодесмы. Они формируются вокруг элементов гладкого ЭПР, которые в ходецитокинеза оказываются погруженными в развивающуюся клеточную пластинку(см. главу 17). Они также могут сформироваться de novo в уже существующейклеточной стенке, в которой они, как правило, сидят плотными группами, которыеназываются поровыми полями. В случае, когда необходимость в плазмодесмах отпадает, они могут быть без проблем ликвидированы.1786Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиНесмотря на принципиальные различия в структуре между плазмодесмамии щелевыми контактами, они действуют одинаковым образом. Эксперименты помикроинъекции меченых соединений разных размеров свидетельствуют, что плазмодесмы пропускают молекулы с молекулярной массой меньше 800 дальтон, чтопримерно соответствует ограничениям по размеру для щелевых контактов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
