Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 43
Текст из файла (страница 43)
При голодании и при диабете в крови накапливаются большие количества ацетоацетата, 3-гидроксибутирата и ацетона (называемых в совокупности кетоновыми телами). Млекопитающие неспособны превращать жирные кислоты в глюкозу, потому что у них нег такого метаболического пути, который бы обеспечивал образование оксалоацетата, пирувата нли других промежуточных продуктов гликолиза из ацетнл-СоА. Синтез жирных кислот в цнтозоле осуществляется в результате реакций, отличных от реакций ()-окисления.
Он начинается с карбокснлировання ацетил-СоА в малонил-СоА. Данная реакция, запускаемая АТР, катализнруется биотиновым ферментом ацетил-СоА — карбоксилазой. Этот решающий этап в биосннтезе жирных кислот аллостерически стимулируется цитратом. Промежуточные продукты синтеза жирных кислот связаны с ацилпереносящим белком (АПБ), а именно с сульфилным концом его фосфопантетеиновой простетической группы.
Ацетил-АПБ образуется из апетнл-СоА, малоннл-АПБ — из малонил- СоА. Апетнл-АПБ и малонил-АПБ конденсируются с образованием ацетоацетил-АПБ в результате реакции, запускаемой высвобождением СО, из активированного малонильного компонента. Далее следуют реакции восстановления, дсгидратации и повторного восстановления. Восстановителем на этих стадиях служит )ч(АРРН. Образовавшийся указанным путем бутирил-АПБ может вступить во второй цикл элонгацин, начинающийся с присоединения лвухуглеродного компонента из малоннл-АПБ.
Семь циклов элонгацни приводят к образованию пальмнтоил-АПБ, который гндроли- 17. Обмен жирных кислот 157 зуется до пальмитата. Синтез пальмитата требует восьми молекул ацетил-СоА, четырнадцати ХАОРН и семи АТР. У высших организмов ферменты, осуществляющие синтез жирных кислот, организованы в мультиферментный комплекс, Два типа полипептидных цепей в этих комплексах содержат семь ковалеитно связанных ферментов. Цикл реакций, основанный на распаде цитрата, осуществляет перенос ацетильиых групп из митохондрий в цитозоль и генери- рование части требующегося Р(АОРН. Остальной ХАРРН образуется в ходе пенгозофосфатиого пути.
Элонгация и лесатурация жирных кислот катализируются ферментными системами мембран эидоплазматичсского ретикулума. У млекопитающих отсутствуют ферменты, вводящие двойные связи дистальнее С-9, и поэтому они должны получать линолеат и линоленат с пищей. )пгсгасгюпз Ьеснееп 1апу всЫ ох!баиол апб 1Ье гпсагЬоху)ю асЫ сус!е 1п. Еонепяев 1. М. (еб.), Сйпс Асм Сус)е: Сопгго1 апб Соврапвепга!юп, рр. !63 212, Оекксг. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Карнлтлн Вгеасг Л.
1Я77. Свпибпс апб Ьз го1с ьп Гану асгб всгаЬо)ьпз, Тгепбз ВюсЬеп!. цс!., 2, 207-209. Ггд 1. В., 1968 Тье ве!аЬп)ю сопьециепссь оГ !Ь» еяесм оГ сапиипе оп 1опц-сьаип 1апу зсЫ оыбагюп. !п. Огап У' С. (еб.), зугпроыап оп Сейввг Совраггвеп1айтапоп зпб Соп!го) оГ Гану АсЫ МегаЬоььа, рр. 39-63, Асабслпс Ргеьь. Гиде) И' К., У(идя 4,. 6)иггд С /. Осу к.1... 1970.
А ьхе)ега1.амс)е б)- ьомег аьюс!а!еб жнй ьп1сгпипевг зуар1оаь апб а роьбме бс1ес! оГ ЬРЫ аегаьо)!ьа, Х. Епц) 1 Меб., 282, 697-704. Синтез жнрных кислот 1'о1рг Лх, Уиди(ох Р. К., !976 МесЬввяп апб гецыапоп о1 Ь)оьупгЬеяь оГ ьвгигагеб Галу век)ьз РЬуяо). Ксч., 56, 339 417. Ебось К . 1'илге О.. 1977. Соп!го) вссьапгяпз ип 1Ье ьупгьеьж о1 за!ига!ей Галу асЫ», Апп Реч. ВгосЬепг., 46, 263-298. 3. Сравните следующие характеристики окисления и синтеза жирных кислот: а) локализация процесса; б) переносчик ацильных групп; в) восстановители и окислители; г) стереохимия промежуточных продуктов; д) направление синтеза или распада; е) организация ферментной системы.
4. Для каждой из следующих ненасыщенных жирных кислот укажите, является ли се биосинтетическим предшественником у животных пальмито- 1. Напишите уравнение равновесного состояния для превращения глицерола в пируват. Какие при этом требуются ферменты помимо ферментов гликолитического пути? 2. Напишите уравнение равновесного состояния для превращения стеарата в ацетоацетат. Часть Н. Генерирование 158 и хранение энергии С чего начать Еутмк Г., 1972. ТЬе раЬкау Ггоа "аспчасб асебс асЫ" !о гЬе !егрепеи апб Галу зсЫь.
)о )соЬе( Ьес!ига РЬуяо)оцу ог Меб)с!пе (1963-1970) рр 103-138, Ааепсап Г)ьеч)сг (19731 !Аналнз плонсрекой работы авторь по распапу и синтезу жнрных кислот и роли в зтнх оропессах впетлл.СоА и бнотлна) Обавс обзоры И'лы) 5. А, Впглю Е. М., Зг., 1971. Гану асЫ асгаЬоЬяп. Соврг. ВиосЬегп, 185, 57-104 Я гиви(яп Е А, Гния С., 1973. Кеци!абоп )и МеьаЬобяп, )дбеу (В гл. 4 и 7 рассматривается регуляция жирового обмена.) Оклсмнне марны» кислот Ыссиггу 3 О, Го ге О. И'., 1980. Ксциьцгоп оГ Ьерабс Гану ааб охваюп апб Легопе ьобу ргобиспоп, Апп. Ксч.
ВюсЬепм 49. 395-420 Вгеттйг К., 1970. Гану асЫ охЫабоп. Соврг Вюсьеа., 18, 331 359. 6иг)енб Р. В.. 5ьгрьегд О., Ю!сдсди О. 6., Уигеи О. И'., Г.идм Р. А., 196Я. Вопросы и задачи 1.укгя Г., 1972. Егвуас ьуяспм Гог Гвцу асиб ьупгвеяз, ВиосЬсгп.
5ос. цупгр., 35, 5-26 1.см М О, Моы Л, Ро)евь 5 Е., 1974. Асс!у) сосниувс А сагЬоху1ые, Сигг. Тор. Се!1 Кехи!.. 8, 130-187. р)июе 5, уиккгьц(ги 5., 1974 Кеци1абоп оГ йроцепеяь в ап)ва! паись, Сигг. Тор Сев Кехи)., 8, 197-239. (тиьг М Р, 1969. Метаьо1ю го(сз о1 оха)овсе!аа. 1п: Еопепые!и 1. М, (еб.), Шьбс Асм Сус)с: Соаго) апб Совраггвеп1аг)оп, рр 249-296, (Включает обсужленне роли оксалоаиетата в транспорте ацетнльньц групп в цнтозоль лля синтеза жнрных квело!.) Механизмы Вермеатвтнвных реавна И'ооб и 6„вгггбгчг К.
Е., 1977. Взобп сптувсь, Апп. Кеч. ВгосЬев., 46, 385 †4. Айти А.И'., Уиде)гв Р.К., 1972. Асу1.СоА сагЬоху)вись.!и: Воуег Р. О. (еб.), ТЬе Егаувеь (Згб сб.), чо). 6, рр, 37-82, Асабспис Ргсм. Уиди!ои Р. К.,!973. Асу) жоир вапьйг (асу) сагпег ргогев). !п: Воуег Р.О. (еб.), ТЬе Епхуаеь (Згб еб.), чо1. 8, рр. 155-199. леат, олеат, линолеат или линоленат. а) !В;1 цис-Д"; б) 13:3 г!ис Дь Дэ Ды в) 20:2 цис-Д~ ~, Д'4; г) 20:3 цис-Д', Д', Д"; д) 22:1 цис-Д|з; е) 22:б цис-д14, Дэ Дге Д~з Дгь Дга 5.
Рассмотрим клеточный экстракт, активно синтезирующий пальмитат. Примем, что синтетаза жирных кислот в этом препарате синтезирует одну молекулу пальмитата примерно за пять минут. К системе быстро добавляю~ большое количество малонил-СоА, в котором все углеродные атомы малонильного компонента мечены '~С, и синтез жирных кислот прекращают через одну минуту изменением рН. Определяют радиоактивность жирных кислот надосадочной фракции. Какой углеродный атом пальмитата, образованного этой системой, обладает большей радиоактивностью — С-1 или С-14? б.
У некоторых растений и микроорганизмов цикл трикарбоновых кислот модифицирован. У них содержатся два фермента, отсутствующие у животных,— изоцитраза (изоцитрат-лиаза) и малат-синтаза. Изоцитраза катализирует альдольное расщепление иэоцитрата до сукцината и глиоксилата (ОНС вЂ” СОО ), а малат-синтаза катализирует образование малага из ацетил-СоА, глиоксилата н воды. а) Может ли происходить у этих организмов образование оксалоацетата из ацетил- СоА при отсутствии изоцитрат-дегидрогеиазы и наличии малат-дегидрогеиазы? Если да, напишите уравнение равновесного состояния для этого превращения.
б) Могут ли эти организмы синтезировать глюкозу из ацетил-СоА? ГЛАВА 18 О О н — с — соо-+ с — соо- = Сг — соо-+ н — с — соо- $~ (р~~~ ~а ~й Разрушение аминокислот И ЦИКЛ МОЧЕВИНЫ Избыток аминокислот относительно того их количества, которое требуется лля синтеза белков н лругнх биомолекул, в отличие от жирных кислот и глюкозы не может запасаться и не выделяется из организма. Избыточные аминокислоты используются как метаболическое топливо. а-Аминогруппа при этом отделяетсл, а остающийся углеродный скелет превращаетея в основные промежуточные продукты обмена веществ.
Большинство аминогрупп избыточных аминокислот расходуется на образование моче- вины, тогда как их углеродные скелеты трансформируются в ацетил-СоА, ацетоацетил-СоА, пнруват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот. Следовательно, жирные кислоты, кетоновые тела и глюкоза могут быть образованы из аминокислот. 18.1. а-Амииогрувпы превращаются в иан аммония при онислительном деэамииировании глутамата У млекопитающих аминокислоты разрушаются в основном в печени.
Сначала мы рассмотрим судьбу а-аминогруппы, затем— судьбу углеродного скелета. и-Аминогруппа Н Н вЂ” с — й —, — с — сн — сн — соо ! СОО СОО яиааакиааата Гщтаиат Часть и. Генерирование 160 и хранение энергии большинства аминокислот переносится на а-оксозглутарат с образованием глутамата, который подвергается далее окислнтсльному дезаминированию с образованием 1т1нл. Перенос и-аминогруппы от а-аминокислоты на а-оксокислоту катализируется аминотпринсферизими, называемыми также транеалщназами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
