Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Инвариантны многие гидрофобные остатки, контактирующие с гамом. В ходе эволюции в цитохроме с сохранилась большая часть остатков глицина, Как указывалось ранее !разд, 9.6), остатки глицина имеют важное значение в силу их малых размеров. Компактное скручивание пептидной цепи требует присутствия глипица в определенных положениях.
Неко!орые инвариацтные остатки лизина и ар>инина локализованы в положительно заряженных кластерах на поверхности молекулы.Олин иэ таких кластеров взаимодействует с цигохром-е †редуктазой, дру~ой — с ци.гохромоксилазой. 14.18. Перелача протоиодвюкушей силы протонными градиешами . центральный мотив биоэнергетвюз Основная концепция, представленная в этой главе, состоит в том, что митохоп- дрнальный перенос электронов и синтез АТР связаны трапсмсмбранным про- тонным гралиентом.
Синтез АТР в бакте- риях и хзороцластвх )разд. !9.!3) также за- пускается протонными градиенталти. Прото>шый градиент является движущей силой множества процессов, илуших с потреблением энергии, таких, как ак>ивцый транспорт Саз ' митохонлриями, поступление некоторых аминокислот и сахаров в бактерии, вращение бактериальных жгутиков и перенос электронов ог )к)АРН к )к)АРРН. Протонные градиенты могут быть также использованы для генерирования тепла, например при зимней спячке. Очевидно.
что протонные гридиенгпы тани>>г>к>лт Пентриаьное место во взаимопрепраи)они.ге одного вида энергии в другой !рис. 14,17). Почему лля этой роли в холе эволюции пал выбор на протонные градиенты? Митчелл !!970) предлагает следующее объяснение: Преобразование энергии путем тока прогонов изумительно просто и эффективно, поскольку все. что для этого требуется, это тонкая гопологически замкнутая изолированная липилная мембрана между лвумя проводящими протон воднылти фазами.
Генератор протонного тока, приложенный через мембрану в любой ее точке, действует как ищочниь про>онодвижущей силы, которая может быть «оттянута» подходящим потребителем в любой другой гочкс мембраны, ла;ке когда производитель и потребитель отстоя> совсем далеко лру> от друга на молекулярной шкале дта хемиосмотическая система передачи протонодвижущей силы в биологии хорошо знакома электрофизнологам, изучающим животные плазматические мембраны, передача протонодвижушей силы, через которые осуществляется при помощи грядиснтов активности ионов 1Ча' и К' (например, при проведении нервно~о импульса иди при всасывании питательных веществ в кишечнике).
Однако из-за относительно высокой реакционной способности и мобильности протона, обеспечивающих его функционирование цри очень низких концегпрациях, использование потока протонов для передачи протонодвижущей силы явление в биологии уникальное по его повсеместному распространению и широкому диапазону применения... Поучительно вспомнить, что эти микроминиатюрные протонные устройства возникли в силу случая и развились до стадии изумительно~ о совершенства путем еегественного отбора за миллионы лет до того, как успехи новой технологии привели к изобретению микроминиатюрных электронных усзройств.
Раскрытие летальных механизмов природных протонных систем может, таким образом, предоставить пищу для размышлений и догадок не только биохимикам в их ~еоре~ических изысканиях, но и технологам в их изобретениях. Заключение При окислительном фосфорнлировании протонный градиент через внутреннюю митохондриальную мембрану обеспечивает сопряжение синтеза АТР с током электронов от МАРН или ГАРН, к О,.
Ток электронов через три асимметрично ориентированных трансмембранных комплекса приводи~ к выбросу протонов из мнтохондриального матрикса и генерированию мембранного потенциала. Синтез АТР происходит при обратном токе протонов в матрикс через канал в АТР-синтезирующем комплексе, который известен как митохондриальная АТРаза. Окислительное фосфорилирование воплощает основную концепцию биоэнергетики: перелачу свободной энергии при помощи протонных градиентов. Переносчиками электронов в дыхательном ансамбле внутренней митохондриаль- ной мембраны служат флавины, железо- серные комплексы, хиноны и группы гома питохромов, Электроны от )ЧАРН переносшся на ГМХ-простетическую группу Ь)АРН-О -редуктазы, первого из трех комплексов. Эта рсдуктаза содержит также Ге-Б-центры.
Электроны появляются в ОН,, восстановленной форме убихинона Я). ОНп очень мобильный переносчик, транспортирует свои электроны к ОНз-ци~охром-с — редуктазе, комплексу, содержащему цитохромы Ь и с, и Ге-Б- пентр. Этот второй комплекс восстанавливает цитохром с, водорастворимый периферический мембранный белок. Е~итохром г, подобно О, является мобильным переносчиком электронов, которые затем транспортируются к цитохром-г — оксидазе, представляющей собою третий комплекс, содержащий цитохромы а и д .
Ион меди в этой оксидазе переносит электроны к консчному акцептору О, с образованием Нхо. При токе двух электронов через каждый из указанных |рех комплексов происходит генерирование про~одно~ о градиента, достаточного для синтеза одной молекулы АТР. Таким образом, на олин окисленный МАРН образуются три АТР, а на один окислснный ГАРНз - тонько два АТР, потому что его электроны включаются в цепь на сталин ОНь после первого этапа выброса протонов. Точно так же только два АТР генерируются при окислении МАРН, образовавшегося в цитозоле, поскольку один АТР теряется в ходе переноса электронов в митохондрии глицеролфосфатным чслночным механизмом.
Поступление АРР в митохондрии сопряжено с выхолом АТР в процессе так называемой облегченной обменной диффузии, При полном окислении молекулы глюкозы до СОз н Н,О образуются Зб молекул АТР. Перенос электронов в норме тесно сопряжен с фосфорилированием.Окисление )чАРН и ГАРНз происходит только при условии одновременного фосфорилнрования АРР в АТР. Это сопряжение, называемое дыхательным контролем, может быть нарушено разобшителями, ~акими, как ДНФ, который нарушает протонный градиент, перенося протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану.
92 Часть П. Генерирование и хранение энергии РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Счета вгчать Нвые Р. С., МгСагт К. Е.. 1978. Нои сейя тахе АТР. 5ы. Атсг.. 238(3), 104--123 МпсйеП Р., 1979 Кейп'т гевргга|огу сЬа|и сопсер| апд гп сЬет|ояпойс сопяечиепаеэ, Бскпсе, 206 1148-1159 (Обэор Митчелла по эволюиии хемиосмотическсй гипотезы, представленный в его Нобелевской лекции ) |Поесйеп|ш И'.. 1976. ТЬе ригр|е тетЬгале оГ яашояпй Ьас|епа, Бег. Апэег., 234(6), 38-46. Окхегюп К.Е., 1972. ТЬе ыгистге апд Ьюогу оГ ап апогею ргоьнп, Бс|. Атег., 226(4), 58-72.
(Прекрасно аллюстрированный очерк по конформации и эволюции литах рома с ) Окхетоп К. Е, 1980. Су|осЬгопэе с апд |Ьс ето|шюп оГ епегйу те|аЬо!гяп, Бег. Атег, 242(3), 137-153. Книги Клсйег Е 1976. А Ыен Ьоой а| Месьап|япя |и Вюепегйепсэ, Асадепцс Ргея (Живая, личная оценка автором проблем переноса электронов и фосфорн.тирования.1 !Имеется перевод: Рэкср Э биоэнергстнческие механиэмы новые в!глядя..м Мнр, 1979) |2иадйег!ейо Е., Рерс 5. Рс!тгегг Е. |Псгег Е.С. 503ргсабг и. (егн ).
1975 Е!ее|гоп Тгапнег СЬагпя апд Охмацтс РЬоэрйогу|апоп. Асадегпк Ргеы |лееиЬегд И: сд.), 1977. !гоп-ти!Гцг рго|егпэ, то1. 3, Асадепнс Ргея. Обзоры Всуег Р.О.. Саиисг В, Ег пег !., Мйсйей Р., Кисйгг Е.. 5|сггг Е.С, 1977 Охыабте рЬоэрЬогу1ацоп апд рЬо|орЬоврЬогу1аиоп, Апп Кет. ВюсЬет., 46, 955. 1026. (Серия обзорных статей вводящих исследователей в данную область Начать иелесообраэно с обзора Эрнстера.| Егйтдате К., 1980 ТЬе рго|оп-|гапв|осадпй ршпр» оГ охмацте РЬокрьогу|а|юп, Апп. Кет. ВюсЬет., 49, 1079 1114 понте 3.А. Сйгсп Е.. Сот б В.
1979. МетЬгапе адепояпе |прьоярЬагаяеэ оГ ргойагуоггс сейв, Апп Кет В|ссЬегп.. 48, 103-13!. ОеРгегге Л И'., Егныгг 1., 1977, Епхуте |оро1ойу о1 т\гасейи1аг гпетЬгапет, Апп Кеч. ВюсЬет., 6, 201-262.(Об!ар по локализации на определенной стороне мембраны дыхатедьной цепи, АТРаэы и лругих белков внутренней митохондриальной мембраны.) 5е|етте Е.
К.. 1977. 51гистге «пд 1ипс|юп оГ су|осЬго|пея с, Ани. Кес В|осйет, 46, 299 †3 Ветет Н . 1977 |гол-тииг сеп|егя оГ йе тиосьопдпа| с|ее|гоп |гапчГег эуяегп. Гп ьотепьегй (Ч (ед.), |гопю1йг рго|егпя, эо|. 3, рр 61 — 100, Асадепнс Ргея. 5н'егнеу И' К. КиЬтоыи .|. С. 1980. Рта|с|па соп|ыпгпй 4ре 45 с|ия|сгя: ап осеет!еп, Апп. Кет. ВгосЬет., 49, 139-161. Стиле Е. 1., !977. Нудгоцшпопе деЬ- удгойспаэея, Апп. Кеэ. ВгосЬет., 46. 439. 469. Статьи Кшйгг Е.. 5юесьетиг И'..
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
