Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 92
Текст из файла (страница 92)
!03. Схема световых < <хини фотосинтеза: Рс) - илвстохннон; Рс - имастоцнвннн; Рих - феррвдоиснн; сы(!) - фотоснсгвма ); СЫ(й) - фотоснс<емв й. Стрелками указано нвлрввивннв иврвносв электронов выступающую из мембраны гидрофильную часть комплекса, причем ил<инно С!', является носнтелсм каталнтнческой ш<тгншоспг. ':)тгг чнсп, .<кснопггровани и строму, и поэтому А'1'<1г образу<"гся с гиружной стороны т<шишнг ш гг бсснренятственно постунает в стрел<у для участия в темповых стггднях фотосинтеза Фотоснстема 1 посылает элсктрон на фсрредоксгш, который принимает участие в восстаноиченнн ММ))г', такм<е нропсходящ< и с наружной чапп< тилакоидкой мембраны, так что МАО!'И сразу поступает в строну. Из сказанного видно. что для восстановления одной л<олекулы МАОР' до МАОР И необходимо прохогкдение двух электронов через обс' фотоснстемы, т.е.
поглощение четырех квантов света. !!» кам<дуго носстанощн иную молс кулу МАО!'И приходится одна образовншнаяся молскула ЛТФ. Тиг.см <оотношенне между накоплением МАО!' ° И и А'!'Ф пг мом,ст обеспечить дюкс гкпргбностн основного процесса — восстановления СО до углсиодов (см. ! 9.!).
!(м шскдые дие лиц<скулы МАРР И требуется три люлекулы ЛТ<!>. Ереме того, ЛТ<!г необходим для обеснечония целого ряда друпгх энергетических, сгнпепгческггх г< регуляторным потребностей растительных клеток. Поэтому в хлоронластах функционирует дополнительный механизм, который обеснс шинет фотосннтетнческое <)юсфорнлнрование без сопутствующего восстшоаченггн нггкопгнимндного кофермепти и и котором участвует только с)ютосг<стелга !. С этой целью <<ото<< эугект)го<<он, поступающих от реакционного центра фотоснстемы 1 на ферредокснн, рамн<лис"гся ка два.
Часть их, как уже говорилось, используется для восстановления Мг)0!", и другая направ- 365 ГЛЛВЛ 9 ВИОХИМИЧ!ОСКИЕ !1К!!И И ЦИК311! Задачи С Нч О Роч Ь Н-С-ОН ! н-с — он )З) СнчОРОл ! с-он С-ОН н-с-он СнчОРО СН,ОРО', НО-С-СОО ! С=О ! Н-С-ОН СН, ОРО', Снл ОРОл + нво сноп 7сс В 2 СОО в строме хлороиластов ферментом реакций, представляющих собой в 367 ляется на цитохром 5ыа и с него возвращается в реакционный це ф 1, центр фотосистем , проходя через ц~ггохром сы и илатонпапии создании протонный гради<п через тилакопдиую люл~брану, используемый , 3 длн фосфорннчнровапия ЛДФ. '.)то путь пол чил ' чот ис.
1 У название и,ихиичсгко1о б)ошогпнтгшичггхо ч л' 2' ., а ~о )бог!6оризлроояявч. !!а рис. 03 представлена вся оппсаппан схома снего ' °, ! " ~еза иых стадий процесса фотосинтеза в зеленых растениях. 8.1. Оцените соотношение между глицерачьлсгид-3-„' с' -' -фосфатол~ и дпгидроксиацетоифосфатом в реакции, катазизируемой триоэофосфатпзомеразой в равновесной смеси и и стандартных условиях. ри 8ЗО В аств р створ, солержаший лактатдегидрогеназу, при РО 6,0 добавили зквимолярные количества лактата и Пай'. Пай плите соотношение компонентов равновесной смеси, полагая, что обе кислоты полностью ионизованы. 8.3. В систем, соде лжа~ у, '! аую лштохоидриальиые мембраны, ввели феррицитохром с, восстановленный кофермент О, ! ммоль ЛДФ и 50 и л~л1оль ортофосфата.
По достижении равновесия установчспо, что восстановияось 50Т 'ре 'ь чгоррицнтохрома с » о«полилось 50% кофермента О. В к аком соотношении были введены цнтохром с ! 'Ч? О и кофермент 'ч'. Оцените соотношение между АДФ и ЛТФ в равновесной смеси. 8хОО е ф .. Оцените КПД восстапогшснин одной люлскулы 88ОР' ге ..
ь )кзучьтато световой стадии отосинтеза. В предыдущей главе показано, что конечные цели биозпергетикн достигаются в результате функционирования систем биохимических превращений, каждое из которых катализируется одним специализированным для соответствующей стадии ферментом. Эти системы представляют собой либо цепи, либо замкнутые циклы превращений. В равной степени сказа)шее относится и к процессам, нацеленным на получение различных пеобходпл1ых живым организмам слонсиых органических молекул. В настоящей главе расслютрешл системы биохимических реакций, приводящие к синтезу ряда важнейших групп соодшкпий;хивой природы — сахаров, липидон, ал)ппокпслот, нуклеотндов, некоторых коферлнщтов и кофакторов.
Для аминокислот рассмотрены также пч которые прсвращсиия, имеющие биоэиергетпческое значение, которые пспользуютгя живыми организмами в условиях недостатка углеводов и жиров и относительного избытка белков. В заключение главы на приведеппол1 в пой лштерпалс, рзвпо как и па л~атериале гл. 8, сделана попытка сфорлчулшровать основные прпиц|шы оргашыации систем биохимических процессов в жшюй природе. 9.1.
ВИОСИ1! !'ИЗ МОНО- И !!О2)ИСЛХЛ!лИДОВ Главным поставпшком сахаров н природе являгтгн фотосш~тез. Описанные в 8.7 фотохимические процессы обеспечивают биосинтез сахаров необходимым количеством )чаОР 0 и ЛТФ, Кроме ипх в превращении СО в углеводы участвует 1,5-рибулозодифосфат (121), который, пзаилюдействуя с СОн распадается на две молекулы З-фосфоглицерата, по-видилюму, с образованпсл~ промелсуточпого продукта присоединения СОз к сколькой форлче рибулозодифосфата: Этот процесс каталпзпруотся находящимся рибулоэодифосфаш харбохсилплой.
Дальнейшее превращение идет по цепочке ° .О«РОСИ«СНОН вЂ” СОО 3"цццц«етеццеяет РРР-Д РР-Д л О«РОСИ СИОН"С-ОРОл' с«аецед«ц МДОР. МДОР л О«РОСИ«СИОН-С~ «еецерсалде«ед-В Расе«» «.О,РОСИ;С-СН,ОН дцтцде«е«сеацетацвас«ьет О в л О«РОСН« СЩОН) СН1ОН) СИ!ОН) С СН«ОРО« Р 2ЬРР л О«РОСИ;СИ!ОН)-СИ!ОНРСН1ОН)-1-СйлОН В итоге этого превращения иц кажду«о обрглзовавшу2ося молекулу глюкозо-6- фосфата расходуются по две молекулы ИА!)!«.И и ЛТФ, полученные иа световой фазе фотосинтеза. Поскольку оии иревращюотся соответствеиио в ИЛИ!«' и Л«11Ф, то сиова используются в световой стадии фотосиитеза для регенерации !«йРР И и АТФ. Одиако в дополнение к иим необратимо расходуется одна молекула рибулозо-1,5-дифосфата и для продолжения процесса должна суилествовать система регенерации этого соедииеиия.
Из чисто балаисовых сообрал;ешлй следует, что из каждых шести образовавшихся молекул гексозо-б-фосфата, иа которые израсходовало шесть молекул рллбулозо-1,5-дпфосфата, нять дол«ивы быть направлены иа регенерацию шести молекул этого ироизводиого. В этой регенерации участвуют две молекулы фруктово-б-фосфата и шесть цаходящихся в равновесии с иим молекул триозофосфатов. Ови должны без потерь атомов углерода перейти в шесть пятиуглеродиых фрагментов.
Два таких фрагмента С''"' образуются иэ двух фрагментов С'е' путем перекоса двууглеродиых фрагментов от гексозы иа триозу. )!ри этом фрагменты С'" превращаются в С'", ио из ггксоз ири этом получа«отсл«фрагменты С'". Оии обьедиияются еще с двумя фрагментами С'э' с образованием геитоз С'2'. Молекулы С и С ие имеют самостоятельного зиачеиия для фотосинтеза. На заверша- С««2 ющем этапе перестройки углеродных скечетов происходит перенос двууглеродиых фрагментов от двух С'т' иа два С'2' с образован««ел«чл гырсх иеитоз. Окончательио схема лереконст)лул«ревев~я углеродных скелетов гексоз и триоз моэкет быть записана в виде 2С"' + 2С'э' — л 2С'л'+ 2С«м 2С'" + 2С'э' — л 2С'" 2С'т«+ 2С«эл л 4С«л« В сумме зти три иревращеиия приводят к следу«оилеллу итогу: .
ОРОСИ,-СИ!ОН)-сн1ОНР-СИ!ОН)-сн1ОНР-С4,'О Еэс"ЛР Н «~ЙОИИСЯХДРИДЫ« Рис. 164 Превращение Зфесфоглицератл в гексоэофосфат в иикпе Клльвинц основном обращение стадий гликолизв. Схел«а процессов, иркводяиц«х в итоге образованию молекулы гэиокозо-б-фосфата, ириведшш иа р««с. )04 От ириведеи иых в э 8.2 процессов ег отличает лишь восстаиовлеиие 1,3-дифосфогл«щората которое в рассматриваемом случае проходит с помощью ИЛ!)Р И, в то время как при гликолизе окисление глицеральдегид-3-фосфата, приводящее к образоваии«о 1,3-дифосфоглицерата, происходит с иолющью ИЯ)'. Кроме того, превращеиие фруктово-1,6-дифосфата во фру«тово-6-фосфат происходит путем гидролиза фосфоэфириой связи, каткпизируел«ого Ярухтоэод«««)«эс«д«птпэо«), в то врел«я как в гликолизе иа фосфорилировапие фрукптзо-6-фосфата затрачш«ается макроэргическая связь в молекуле АТФ.
368 2С'е' + 6С'т' 6С«ы Конкретное химическое содержание этих перестроек представлено следующими тремя реакциями, две и.э которых — первая и ооследияя — катализирулотся ферментом и«рпксхетолпээи, а средняя — пллдплаэой. Первый фермент содержит в качестве кафактора тищципиирофосфат (сл«. 3 4,1]. Г!еред последней перестройкой происходит удаление остатка фосфорной кислоты из иоложеиия ! гелтоэы, катплизируемое фермеитолл седа«е«««лулоэо-дифосу«п««лапой: СН,ОН ! С 0 ! НО-С-Н ! Н-С-ОН + ! Н-С-0 Н СН ОР02 0 Н С ! Н-С вЂ” ОН е— СН,ОРО, 2- О Н ~$ / С ! Н-С-0 Н ! Н-С-0 Н СН20РОэ СН ОН ! С=О ! + НО-С вЂ” Н Н-С вЂ” ОН СН20Р02 2 ВДЬи -05- РР (РС за„Р) боре.лбо 0 Н ~~ / С 1 Н-С-ОН ! Н С-ОН СН ОРО 1 СН ОРО ! 2 С=О + ! СН ОН сааетелтуеаза ггт аеаесаат )гб ~СУ СН2ОН С 0 ! НО-С-Н ! Н-С-ОН СН,ОРОз ! н-С-он Н-С-ОН + ! Н-С вЂ” ОН н-4-он СН ОРО 2- сева ° тупсзе.уассаа а езе-В-Еасеат есеауеаза-Л-аесоат Таким образом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
