Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Подклассы подразделяют н сооспкт«гяип с тином пицюлизуел|ыл '"язей. Ферменты, катал|ыиру|ошпе пцл)золшз эфиров карбоновых к|клот, абрау|от пе)эвый |зо'и "|ос| (3 1) си|пролит гликозидиых связок — по и|ш |с|' 3 2, п|д релиз простых зфирон || тиоз|!тров — иодьлягг 3.3, пщролиз пгптидпых еви:|ей — подкласс 3.4, гидролиз связей С-П, отличных от иеитидиых связей, — иодкл 3.5, гидролиз аигидридиых связей — иодкчасс 3.6 и т. д.
Рекомендованные названия мнопгх гидролаз образуют из названия гидро зуемых субгтратов с добавлением окончания -аза. Примером может слу>лить у минавшаяся в 3 2.1 ацетилхолинзстераза, катализирующая гидролиз ацогилхо на до ацетата и холгша. Систематическое назвгшие содержит наименование гидролизуемого субстрата и название отщепляелюй группы в сочетании со словом гидралаза. Так, сигтематическое назван»о ацетилхолиизстеразы — ацетилхолви ацетилгидролаза. Следует, однако, отметить, что вследствие достаточно сложного и зачастую до конца ие вылвлеииого характера сиецифичиостн миопгх > гг>гро>газ не всегда удается дать им сгютематическое иазвшше. В зпгх случаях рекоменд иваны змиирические названия, ирисвоеииые им ири первом ошгсаигггг.
'!'ак, ие имеют систематического названия так»с ферменты, кнк тргшсгги или химотриисин, рассмотреггиые в 3 6.1 С помощью окончания -аза образуются названия и отдельных групп родстж'иных ферментов. Так. ферлгеиты, катализирующие пгдролгш внутренних связей н полииептидах и белках, называют яйашеазалги, каталггзггругогцгге гидролити иское отщеилеиие Х-концевой амииок>юлоты — а.иииоиеиигидазижи, отщеилешгс С-концевой аминокислоты — хайбигптюгтидизаяги, катилизирующгге ги цюлиз нуклеиновых кислот — иухлсазижи и т.
и И иоследиелг глу ше ирииято разя» гжгг, энданужаеазм — ферлгеиты. катализггруюиоге пгдроли > виутргигшх фосг)ю;гиш)и>рных групп, и зхзаиул.,геи>м, с гюмощьн> которых крош хо,лиг пг цю.гггги никос отщеплеиие какого-лггбо гг.> концевых иуклеотггдош Пекоторыг и> иуклгиз обладают высоной сиецифичиогтью к одному ггз классов иуклсгшоных кислот — Д))К или РПК. В з том случас их называют соответственно дгзоксирибоиуклг'азами (ДПКазами) или рггбоипслеазами (Р)1Казамгг). г)>уггкцггегзг большого чггсла гилролаз является гидролиз биоиолимеров— ков, нуклеиновых кислот, пол»сахар>гдов, 13се зги гидролитичег кое проц термодинамически выгодны, т. е, характер»ау>отса отрицательным зиачеи величины глг7.
Значительная часть гидролаз иредстюшена ишцевирительиыив ферментами, с помощью которых полимеры, иостуивющие с нищей в организмы многоклеточных животных, расигеиляются до моиомеров и ре>чгг ш >ггр>кпся >>>в иостроеиия новых биоиолимеров ио собственным иаследствеииьмг ирограилгам У высших животных иггщеварительиые пгдролазы вьщеляк>тгя рядом органов. участвуюц[их в шицевареиии, — слюнными >келезаыи, желудком, иод,ылудочиой железой, стенками кишечника. !3 слюне содержится о-аии.,газа, кат;шишгруюигав расщепление на ди- и олгггосахаридиыг блоки крахмгцш и глггкогсиа. В желудочном соке содержится игисии — протеаза, расгцпглягощая белкгг иа бо:гыиие фрагменты, иреимуществеиио ио остаткам фен>шалав»ба и лейгг~ггга.
Отличггтельиой особенност ью этого ферлн ига является сиособиость фуиюиюиировать в югглой среде, характерной для игл>>>у!лог>>гого сока (РП 1-:1) !!од>келудо шая ясслеза ггро.гуцирует широкий спектр ишцеварительиых ферментов, лшопи из которых .лс ых > ° ' упоминались в тексте,— зто рибоиуклеаза, дезоксирибоиуг ига ы, трггисгш, 'ггмогр, Выделяются также а-или>лиза, зввершнюишя >гг;цю:шз гго>г~г- риисин, зластаза. В мерных саха>ов, . .р ..' 1, лииишг и д)асфо.гггг>ггзм, и;п>ош>гц»югшн ги;гролиз г:южиозфггр ных связей в жирах н фосфолииггдах с огвобо,кдсиисм >к»рных кислот 13 иоглг.'гнем ироцессе важную роль играют >лс,,пиме >а>с.гагам, иогтавлшмьи в к>>гига»ый тракт печенью че»сз >кг.гчиый »ноток — глиг;охо гч г г ст >», .
°,: >ух>, которые, будучи эффективными детергенталш, змульгируют ягоры и облегчают действие на них лииза. Окончательная деградация до мономеров проходит иод действием ферментов, выделяелгых стеикалш двеиадцатииерстной и тонкой игнгок. В их числе сагараза (>3-фруктофураггозггдаза) и жиллтггзи (о-П-г>иокозидиза), расщеиляющие дисахириды сахарову и лильтозу до моиомеров, фас(ба>иаггозсгяераза ( жислая фосфагаза), иревращаюигая нуклеотиды а иуклеозиды, иеитидвзы, завершающие иреврщцение белков в алшнокислоты.
оннсн соо ОЙНСН> СН> 80> Н ОН ОН 77 78 Переваривание биоиолимеров ироисходит не только в желудочно-кишечном тракте, ио и внутри зукариотических клеток в сиен»альных оргаиеллах, отделеивых от остальных отделов цитонлазмы с»синильной мембраной, — лизосаиаз. Для зтнх оргаиелл характерно нюшчие ферментов, имеющих оптимум РП в слвбокггглой среде. Таким образом, собственные бггоиолггмеры клетки как бы двюкды застрахованы от разрушения гидролазамгг лизосолг — иаличиелг мембраиьг, иеировицаемой для гидролаз, гг несиособиостыо лизосомиых гидролаз функционировать ири нейтральном рй, характерном для цитоилазмы. Следует отлгесйгт, что гидролазы, катил>>ворующие гидролиз биогюлимеров, имеют огромное значение не только для отдельных жггвых организмов, ио и для биосферы в целом Если бы зти процессы ие осуществлялись в большом мжштабе, то за исторически короткий срок исчеришигсь бы все ресурсы бггогеииых элементов и они оказалигь бы олгертнлеииыми в виде бгюиолилгеров иогибшнх организлюв.
Гид»олив полимеров, помимо его значения для реутилизации зажги йи>их нояомеров, играет в >к»вой ирироде еще ио крайней мерс две важные рол>г. Вопервых, зто уничтожение внутри клетки бггоггшггглгеров, которые, выиолиив свою функцию, стаиовятгя гггггуяс>гылггг иа наследую>нем этапе;кизнедеятельиости. Взвестгго, например. что у ирокариот врглгя >югзии отдельных молекул мр!1К, «ак правило. иг'вел>>ко — вьшолиив свою фуикцгио в щ>оизводствс* иеобход>гмых клетке белков, оии гид)юлизуготся до моиомеров и иовторио используются для ~~здания новых молекул мРПК, необходимых для следую»!по зтаин жи:ииг клс ток, ок.
Во-вторых, зто осуществление так называемого нйиг>сссиига белков и робов Уклеииовых кгюлот. Ыиопк белки и Р1)К сшггезируются ие в зрелом шгде, а в инде предшественников, содержаигих доиолиггтельиые фрагменты иолггиуклсотидвы х или иолииеитидных ггеией. Эти фрагменты удаляютсн с »о>го»лью сгкиинльяых гх гидролаз, и такая обработка нредикствеииггков г обраюшшггелг зрелых молл "Ул называется ироцегсии> ом.
Наиргшер, многие бслшг, которые го>ш,иы выводитьгя за иредслы ироизг>ода>ней их клстюг,— имм>гюглобулииы, гормоны и др.— сииб>гюиы сигшишьиым>г силн гналыгм,ии иос гг:дг>игггггс.ггггггсгггзг.гггг амиггоггггс>гот ии Х-кони> игршгч~гг>гг иочггггегг- тидной цепи в виде !б — 20 остатков с резким преобладанием гидрофобиых амине кислот.
'1'акие белки называют иробелкалш После прохождения синтезированной полипептидной цепи через мембрану <игиальиые иоследовательиостн отщепляются с помощью специальных связанных с мембранами нротеаз. !(роме того, многие белки синтезируются в виде фунз<ционаз<ьно неактивных иредшествеиииков— пробелков, Это может иметь двоякое значение. Во-первых, это позволяет ш<л<очить нх функцию не сразу, а ио дости;кении ими определенной мишени.
Например, трипсин, который синтезируется поди,олудочиой железой в виде неактивного в<раисино<сна, активируется в кишечнике цри действии специальной кишечной нротеазы — эшиерооентидаэл<, которан катвлиэирует отщоиление с )Ч-копца гексапептида. Во-вторьщ, это су<цественио зы<з< сворачивания белка в глобулу с определенной пространственной структурой. !1 шричер, инсулин сиптеэирустсн в виде ареяроиисулива, который после отщеилеи<ш сигнальной последовательности дает предшественник нроиисулни (см. рис, 3!), Проиисулин способ< и еамоироизволыю принять нростраи<твеиную структуру, обесиечивающузо взаимное облив<ение нужных иар остатков цистеииа и образование необходимых дисульфидных мостиков. После этого иэ него выщенляется зиа штельиый фрагмент — С-цептид, в результате чего образует<я инсулин, состоящий из двух целей, соединенных дисульфидными мостиками (см.
рис. 3). Важное физиологическое значение имеют системы кротовы (каскады), обеспечивающие такие процессы. как свертывание крови, регуляция кровяного давления, расщепление чужеродных аитигеиов после их свя:зыинпия с аитителол< (система комплемента). В ка к.<тве примера мозю<о привести систему ренин — аигнотензии. Собственно ав<иошпыив, или аип<отспз<ш 11, — октаишггпд, обладающий способностью повышать кровяное давление, имеет строение бар — Ь 8 — Ча1-Туг — 11е — И < ь — Рго — Р!<е Он синтезируется в печени в виде 14-звепиого иредшествонпика — аигиотеизи- ногеиа: А ар-Л гй — Ча!-Ту г-1!е4П в-Р го-!'!<е-И ! в-Сев-Сев — Ча1-Туг-Бег Под действием фермента реяииа' предшественник гидролизуется ио связи Сев — ьев, что приводит к образоваишо малоактишюго дскаиситида — аигиотензина 1.