Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 108
Текст из файла (страница 108)
В их числе некоторые из субъединиц цитохром оксидазы и АТФ-синтазы. Однако ббльшая часть белков программируется в ядре и синтезируется в цитоплазме вне митохондрий. Это же полностью относится к белкам, обслуживающим генетический аппарат митохондрий: к митохондриальным ДНК- и РНК вЂ” полиморазам, к белкам мнтохондриальных рибосом, которые резко отличаются от цитоплазматических рибосом и по своим основным характеристикам приближаются к рибосомам прокариот, а также к аминоацил — тРНК- синтетазам, катализирующим аминоацилирование митохондриальных тРНК.
Следовательно, митохондрии должны располагать механизмом для транспорта в них широкого спектра белков, синтезируемых в цитоплазме. То же в общих чер— тах можно отнести и к функционированикэ генетического аппарата хлоропластов. Помимо ядра и митохондрий в клетках эукариот существует и функционирует значительное число других органелл. Среди них следует в первую очередь упомянуть систему эндоялаэжатичесхоео ретихулуэоа, которая представляет собой большое число ограниченных мембранами слоев, пузырьков, трубочек. Мембраны эндоплазматического ретикулума образуют, по-видимому, единую систему, связанную также с ядерной мембраной.
Различают гладкий зндоплазматический ретикулум, имеющий трубчатое строение, в котором происходит в основном метаболизм липидов. Кроме того, широко представлен шероховатый эндоплазматический ретикулум, на внешних поверхностях которого закреплены рибосомы. На этих рибосомах происходит синтез многочисленных мембранных белков. В транспортировке белков в различные части клетки и в подготовке белков к секреции большая роль принадлежит аппарату Гоаьджи, который состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков.
В частности, аппарату Гольджи отводят важную роль в маркировке белков, поступающих в клеточную мембрану. Эти белки в болыпей части представляют собой гликопротеиды, причем они снабжены специфическими олигосахаридами. Это дает основание считать, что они участвуют в специфических межклеточных взаимодействиях. В аппарате Гольджн осуществляется гликозплированис белков перед их доставкой к клеточной мембране. Кроме этих органелл уже упоминались лпзосомы - окруженные мембранам образования, содержащие набор гидролаз и обеспечивающие гидролитическо расщепление поступающих в клетку биополимеров. В отдельные структуры зак лючены ферменты, которые катализируют оксидазные реакции, приводящие образованию пероксида водорода, и содержат каталазу для его уничтожения.
Эт органсллы получили название перонсисояс Таким образом, уже из этого краткого перечисления видно, что распределени 434 ферментов и систем ферментов (компартментализация) между определенными органеллами или их частями является важнейшим элементом пространственной организации биохимических процессов, особенно в эукариотических клетках. 10.5. БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ Мышечное сокращение является процессом, в ходе которого происходит превращение химической энергии, запасенной в виде макрозргических пирофосфатных связей в молекулах АТФ, в механическую работу.
По объему, который приходится на долю мышц у высших организмов, в том числе у человека, и по масштабу биохимических превращений, обслуживающих прямо или косвенно мышечное сокращение, этот процесс занимает первое место среди всех физиологических процессов. Даже в состоянии покоя на его долю приходится до 40% от всего объема метаболизма, а при интенсивной механической работе организма эта доля может достичь 75%. Непосредственными участниками процесса сокращения являются два белка — миозин и актин. Большое число молекул каждого из этих белков объединены в виде специальных конструкций, вне которых сокращение совершаться не может Миоэин представляет собой белок необычного строения, состоящий из длинной нитевидной части (хвост) и двух глобулярных головок.
Общая длина одной молекулы составляет порядка 1600 нм, из которых на долю головок приходится около 200 нм. Миозин обычно выделяется в виде гексамера, образованного двумя одинаковыми полипептидными цепями с молекулярной массой 200 000 каждая (так называемые тяжелые цепи) и четырьмя легкими цепями с молекулярной массой около 20 000. Тяжелые цепи закручены спиралью одна вокруг другой, образуя хвост, и несут на одном конце глобулярные головки, ассоциированные с легкими цепями. На головках миозина находятся два важных функциональных центра — каталитический центр, способный в определенных условиях осуществлять гидролитическое расщепление;У-7-пирофосфатной связи АТФ*, и центр, обеспечивающий способность специфично связываться с другим мышечным белком — актином. , Антик является глобулярным белком с молекулярной массой 42 000. В таком виде его называют С-активом.
Однако он обладает способностью полимеризоваться, образуя длинную структуру, называемую г=актином. В такой форме актин способен взаимодействовать с головкой миозина, причем важной чертой этого взаимодействия является его зависимость от присутствия АТФ. При достаточно высокой концентрации АТФ комплекс, образованный актином и миозином, разрушается.
После того как под дсгптвием мпо ~иковой АТФазы произойдет гидролиз АТФ, комплекс снова восстанавливается. Этот процесс легко наблюдать в растворе, содержащем оба белка. В отсутствие АТФ в результате образования высокомолекулярного комплекса раствор становится вязким. При добавлении АТФ вязкость резко понижается в результате разрушения комплекса, а затем начинает постепенно восстанавливаться по мере гидролиза АТФ.
Эти взаимодействия играют важную роль в процессе мышечного сокращения. В то же время сами по себе описанные процессы к каким-либо направленным 'АТФазная активность миозина открыта акад В.А. Энгельгардтом. механическим перемещениям не приводят. В мышцах оба белка участвуют в формировании специальных структур, входящих в состав мышечных волокон. Ниже речь будет идти о волокнах скелетных мышц, которые вместе с соединительной тканью образуют мышцу. Каждое отдельное волокно представляет собой многоядерную клетку со своей плазматической мембраной, называемой сарколеммой Важнейшая функция последней восприятие сигналов, поступающих от нейронов, и передача их внутрь волокна, в котором находятся многочисленные ииоб»ибриллы, окруженные Рис.
129. Схема функпионкдьнои единицы цитоплазмой и митохондриями. В миоф»бпи дды — саркомерз — н покоящемся (а) н 1окрзщенном состояниях (б): цитоплазме содержится в значительном количестве миоглобин выполняю» — Х-пластинки, э — тонкие (зктиновые) нити з — тол»ты» (ми»»и»иеые) пити щий функцию промежуточного переносчика кислорода от омывающих мьппцу кровеносных сосудов к мышечным митохондриям, и рнд ферментов, принимающих вместе с митохоидриями участие в энергетическом обеспечении мышечного сокращения. Функциональной единицей миофибриллы является сархолзср (рис.
129).Его тремя главными элементами являются так называемые д.-пластинки, отделяющие саркомер от его соседей, закрепленные на этих пластинках две группы тонких нитей длиной порядка 1000 нм и толщиной около 6 нм, и толстые нити, располагающиеся между тонкими нитями так, что каждая толстая нить окружена шестью тонкимн и наоборот (гексагональная упаковка). Толстые нити имеют длину порядка 1500 нм и диаметр 14 нм и могут при определенных условиях скользить между ними. Основным компонентом толстых нитей явлнется миозин Тонкие нити состоят из г"-актива и содержат еще два белка, принимающих участие' в запуске мышечного сокрашения, — троножиозин и тиропонин.
При отсутствии взаимодействия между миозином толстых нитей и актином тонких эти нити могут перемещаться относительно друг друга между двумя крайними состолнинми (рис. 129). Одно из этих состояний предельно растянутое, при котором имеет место лишь незначительное перекрывание толстых и тонких нитей.
Второе состояние — предельно сокращенное, при котором толстые нити максимально вдвинуты между тонкими и достигают своими концами Л-пластинки, Мышечное сокращение происходит в результате согласованного перехода саркомерон всех миофибрилл, участвующих в формировании мышцы, из предельно растянутого в полностью или частично сокращенное. Движущей силой этого сокращения является гидролиз АТФ. При рассмотр нии роли АТФ в мышечном сокращении нужно учесть важную особенность ком лекса миозина с АТФ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
