Lenindzher Основы биохимии т.3 (1128697), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Фу '1 ДНК со оит в том, г а хранит запас генетической информации, необходимой для кодирования структуры всех белков и всех РНК каждого вида организма, регулирует во времени и пространстве биосинтез компонентов клеток и тканей, определяет деятельность организма в течение его жизненного цикла и обеспечивает индивидуальность данного организма. Вирусы (равд. 2.22) также содержат в качестве генетического материала нуклеиновые кислоты-у одних это ДНК, у других РНК (табл.
27-1). Вирусные нуклеиновые кислоты, размер которых мал по сравнению с размером ДНК бактерий, Таблица 27-1. Некоторые наиболее известные представители вирусов п Бантериальные варуны ббгнагырна4агн) )2НК-содержащие: фХ174 Х (лямбла) Т2 Т4 РНК-содержащие: Е Мйл К17 ()Р Внрусы жнвотных ДНК-солеряащне; обезьяний вирус 40 (8У 40) вирус мышиной полиомы вирус пепнлломы кролика вирус простого герпесе (человек) еленавирус (человек) РНК-содержащие: вирус саркомы Рауса (птнпы) вирус полиомиелите вирус гриппа реовирус (челонек) Растительные внрусы (РНК-еадерлнан)не) . вирус табачной мозеивирус кустистой карликовости томата " Хоженом ьеел нжеепертнеленныл бектрно.
фегов служит Е. сва 054 часть не мвхднизмы пнрнддчи гннятичнской информации Таблица 27-2. Свойства различных РНК Е. сей Молекулярная масса Сксрссть ссдимеи тацни, ви Пряблнзн- тельнсе число нуклес- тядных сстат- ксв Процент сбщегс ссдсриа- ния рнк в клетке мРНК тРНК рРНК 25 000-1 000 000 23 000-30000 35000 550000 1 100 000 6-25 4 5 16 23 75 — 300 73-93 2 16 82 " Симвсл Б означает «сведбер㻠— единицу, характеризующую скорость селиментапии макромолекулы при Пентрифугирсвании, которая зависит ст размера и формы молекулы. Цзилине незвана в честь Сведберга, ьзведсксгс физикохимика-изсбретателя ультрацентрифуги.
кодируют специфические белки, обнаруживаемые в вирусных частицах, а также некоторые ферменты, необходимые для репликации вируса в клетке-хозяине. Молекулы рибонуклеиновых кислот представляуот собой длинные полн- мерные цепи, состоящие из соединенных друг с другом мономерных единиц-рибонуклеотидов. По размеру молекулы РНК гораздо короче, чем ДНК, однако их общее количество в большинстве клеток значительно превышает количество ДНК. Как в прокариотических, так и в зукариотических клетках содержится РНК трех основных классов: матричная РНК (мРНК), рибосомная РНК (рРНК) и траисиортнал РНК (тРНК).
Любая РНК в отличие от ДНК представляет собой одноцепочечиый полирибонуклеотил, для которого характерны строго определенная молекулярная масса, специфическая нуклео тинная последовательность и определенная биологическая функция (табл. 27-2). Матричные РНК (мРНК) служат матрицами, которые используются рибосомами при переводе генетической информации в аминокислотную последовательность белков. Нуклеотидная последовательность мРНК комплементарна генетическому сообщению, содержащемуся в определенном участке кодирующей цепи ДНК. В одной зукариотической клетке может находиться больше 1Оа различных молекул мРНК, каждая из которых кодирует одну или несколько разных полипептидных цепей.
тРНК так же, как и мРНК, представляют собой одноцепочечные полирибонуклеотиды, образующие компактные, свернутые определенным образом структуры. Молекулы тРНК состоят из 70-95 рибонуклеотидов, их мол. Массы лежат в пределах 23000 — 30000. Каждой из 20 аминокислот, обнаруживаемых в белках, соответствует одна или несколько тРНК, которые связывают ее, переносят к рибосомам и служат «адаптороми при переводе закодированного в мРНК генетического текста в аминокислотную последовательность белков. Каждая тРНК содержит особый тринуклеотид (триплет)„ называемый ее антикодоном, который комплементарен трииуклеотидиой цоследовательности (триплету) в мРНК вЂ” додону, кодируюшему аминокислоту, соответствующую данной тРНК.
Рибосомиые РНК (рРНК)-основные компоненты рибосом; они составляют до 65% их веса. В прокариотических рибосомах присутствует три вида рРНК (табл. 27-2), а зукариотические рибосомы, как мы увидим в гл. 29, содержат четыре вида рРНК. рРНК играют важную роль в структуре и биосинтетической функции рибосом. В зукариотических клетках существует два дополнительных класса РНК: гетерогенные ядерные РНК (гяРНК), представляющие собой ядерные предшественникин МРНК, и малые (мизломолекуллрные) ядерные РНК (мяРНК), участвующие в процессинге РНК. 355 ГЛ 27.
ДНКс СТРУКТУРА ХРОМОСОМ И ГЕНОВ О 1 Π— Р н н П дно чооссооо ююсйоос о огрйвгсоз оосоооос н нрс,сн Оеояосоо, югозооо соосюювю оозоччлвоснг ососоояв -рябова н усеяв Гу вяля цстознн Рассмотрим теперь структуру нуклеиновых кислот более подробно, начиная с их строительных блоков — нуклеопгидое. 27.2. Нуклеотиднме единицы ДНК и РНК содержат специфические основания и пентозы Напомним (гл. 3], что нуклеотиды состоят из трех компонентов-азотистого основания, пентозы я фосфорной кислоты, соединенных (рис. 27-1) так, что основание связано )з)-гликозидной связью с Р-углеродом пентозы, а фосфорная кислота — сложноэфирной связью с 5'-углеродом пентозы. Азотистые основания представляют собой производные двух исходных гетероци кличе сии х соединений — пиримнпина и пурина (рис.
27-2). ДНК содержит два пиримидиновых основания-ципзоэин (С) и пзимин (Т) и два Рво 27-1. Обойдеыкгя структура руклеотядов. Нв рисунке прнвсдевв структура рнбонуклеотндо В дсзоксврябонуклсотндак — ОН-группе (обознвчевв кресным пестом) звмсненв атомом — Н. Атомы углерода пентозы прснумероввны онфрвмн со лпрякамн (1', 2' н т.
о1, чтобы отлячвть нк от втомов в основвнняе, Рнс. 27-2. Глевные пнрнмнднновые н пурнно- вые основания в ДНК н РНК. пуриновых основания -аденин (А) и гуанин (О). В состав РНК также входят два пиримндина — цизпозин (С) и урацил (Щ и два пурина-аделин (А) и гуанин (Сг). Единственное важное различие ДНК и РНК по основаниям заключается в том, что тимин-один из основньгх пиримидинов ДНК вЂ” встречается очень редко в РНК; и, наоборот, урапил — один нэ главных пиримидинов РНК вЂ” крайне редко встречается в ДНК. Пиримидиновые и пурнновые основания — это почтя плоские молекулы, сравнительно плохо растворимые в воде (рис. 27-37 В нуклеиновых кислотах найдено два типа пентоэ.
Повторпзопзиеся дезоксирибонуклеотидные единицы ДНК содержат 2'-деэокси-0-рибоэу, а рибонухлеотидные единицы РНК содержат Р-рийоэу. Обе пентозы представлены в нуклеотядах в ()- фуранозной форме. На рнс. 27-4 приведены структурные формулы и названия четырех основньзх дезокснрибонуклео гидов (дезоксирибонуклеозид-5'-монофосфатов), функционирующих как структурные и кодируюпзне единицы ДНК, и четырех основных рибонуклеотидов (рибонуклеозпд-5'-моно- Рнс. 27-3. Исзслзгые соеднненяя-пнрнмнднн я пурин, в также глввные пнрнмндвновые н пурзг- новые основвннв нукленновык кислот. 858 ЧАСТЬ |Ч. МЕХАНИЗМЪ| ПЕРЕДАЧИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ Л НН се сн нс..а у Б НН, нг .с. I о о Р а с.н. о н н Н Н О вЂ” Р— Π— СЛС, о и н н„ Асан а, лню аз- наоокФат[Л. ЛИР| ОН Н Дломюанавнт, лава*юлою ю 5'- и Ф Фа рилчнр| а н нн а з, сн нн с" 5 нас-~ г. у 'н а Р.а-ас, ΠΠР— Π— ас, н сс н 27З.
Следуиицие друг за другом нуклеотиды фосфодиэфириыми связями грювнт, Ртааооан.зч нннФ 4юг [ли'| он н дво:н:тааюат. люо и Р зс Ф Ф» С, клир| о нн'-сн а нн' '.а. Ос О-.Г С.. и а-:О,Ь о О Р О- Н, о н н„ н ан о О Н он н |И о с» вана в, юа с» юлин 5с и аоФ Фа (т. ЛП[Р> тнсваю,тр ла 5. о | Фат(о. Р.ир| нн, с н 'ос с и сзс О-.С С|О а о ."'- о-- О сл н л ноа юнаса ан ю:а оюнтап 5с аоф РФас(С, ЛСЧР| И халат латюн 5 " юФНФРР(С, СИР| Рис. 27-4. А. Дезоксирибонуклеотндиые компоненты ДНК в свободной форме прн РН 7.0. Их обычно обозначают А, С, Т и С' [или Режа бА. бО, дт и ВС5 если ани нахолятая в составе молекулы ДНК и бАМР, бОМР, бТМР и бСМР, если зти нуклеотилы присутствую~ в сааболноб форме.
Б. Рибонуклеотидные компоненты РНК В обоих случаях фасфатная группа находится в 5сположении. фосфатов) — кодирующих единиц РНК. Специфические длинные последовательности оснований А, Т, О и С в ДНК кодируют генетическую информацию. Кроме главных оснований в ДНК содержится также небольшое число так называемых минорных оснований. Обычно минорные основания — это метилированные формы главных оснований, однако в ряде вирусных ДНК некоторые основания могут быть гядроксиметнлнрованы или глюкоэилированы.
Такие измененные или необычные основания в молекулах ДНК во многих случаях представляют собой специфические сигналы, которые играют важную роль в реализации генетической информации или в обеспечении ее сохранности. Минорные основания были обнаружены также в РНК, в основном в |.РНК. Последовательно расположенные нуклео пщы в молекулах ДНК и РНК ковалентно связаны друг с другом при помощи фосфатных «мостиковв.
5ьгндроксильная группа пентозы одно|о нуклеотида присоединена к 3'-гидроксильной группе пенгозы соседнего нуклеотида с помощью фосфо[[изфярнай связи (рис. 27-5). Таким образом, ковялентные остовы нуклеиновых кислог состоят иэ монотонно чередующихся фосфатных и пентозных групп; основания же можно рассмб гривать как боковые группы, присоединенные к остову на равных расстояниях друг от друга. Отметим также, что сахарофосфатный остов и ДНК, и РНК несет заряд, поскольку фосфатные группы являются кислыми и при характерных для клеток рН заряжены отрицательно. Вместе с тем пурнновые и пиримидиновые основания, когорые плохо растворимы в воде, гидрофобны.
Укажем также, что цепи ДНК и РНК обладают определенной полярностью, или направлением, поскольку все межнуклеотидные фосфодиэфирные связи ориентированы вдоль цепи одинаково (рис. 27-5). Благодаря этой полярности квжцая полинуклеотидная цепь имеет 5ьконеп и 3'-конец. Последовательность нуклеотидов в ну- й57 гл. 27. днк: структурх хромосом и генов гик О -о г — о с О О пи 1З' ОИ о .-*о ) ° сь, г я и, ил и и г и г зз.-ржо г 1 1 о" н и о ои и Рис 27-Я Структура коаалеи~ного осгааа ДНК и РНК. а которой слелующие друг за другом иуклеозидиыс едииицы (и дНК аз и иуклеотил- иые единицы закрагпеиьй соедиияюгся между собой 4юсфозгизфищгыми мостиками. Обраггзге аиимаиие иа го.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
