Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Затем происходит гидро литичес кое отщепление свободной пальмитиновой кислоты. При удлинении пальмитиновой кислоты возникает 18-углеродная стеариновая кислота. Под действием оксигеназ со смешанной функцией в молекулах пальмитиновой и стеариновой кислот возникают двойные связи, что приводит к образованию соответственно пальмитолеиновой и оленновой кислот.
Млекопитающие не способны синтезировать линолевую кислоту и должны получать ее с пищей рас- ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ тнтельного происхождения; экзогенную линолевую кислоту они могут превращать в арахидоновую кислоту, которая служит предшественником простагландинов. Трнацилглицеролы синтезируются путем взаимодействия двух молекул СоА- производных жирных кислот с глицерол-3-фосфатом; при этом образуется фосфатидная кислота, которая затем дефосфорилируется до диацнлглицерола.
Последний ацнлируется третьей молекулой СоА-производного жирной кислоты с образованием триацнлглицерола. Диацнлглицеролы являются также главными предшественниками фасфот лицеролов. Голова молекулы фасфатиднлэтаноламина сначала формируется в виде цитндннлифосфатзтаноламниа путем взаимодействия цитидинтрифосфата (СТР) с фосфозтаноламнном. Далее фасфозтаноламинная группа переносится на диацилглицерол, что приводит к образованию фосфатидилзтаноламина.
Фосфатцлнлхолнн образуется путем метилирования фосфатидилзтаноламина или при взаимодействии диацилтлнцерола с цнтнднндифосфатхолнном. Холестерол также синтезируется из ацетил-СоА в результате очень сложной последовательности реакций, в которых образуются важные промежуточные соединения — гндроксиметнлглутарил-СоА, мевалонат и линейный углеволорол сквален. Последний циклнзуется с образованием циклической стерондной системы конденсированных колец с боковой цепью. Биосинтез холестерола ингибируется поступающим с пншсй холестеролом.
ЛИТЕРАТУРА Биосинтез исирггых кислот Ситинрбат В.В. В!осЬепивггу: МесЬвпыпж оГ МегвЬойвпь МсОгиы-Н!!1„)чеы Уогй, 1978. В гл. 12 приведено много дополнительных сведений, касающихся энэимолаган н механизма синтеза жирных кислот. уе1)ага! К. ТЬе В!овупцжвй оГ ()иве!иге!об Гану Ас!бв аиб 1!в Сап!го! !и Мипиттйвп 1лчег, Емаув В!осЬеш„15, 1-36 (1979).
Биосинтез мтидов Бнудег Р. (еб.). 1лрЫ МегиЬойып !и Мапипий, чо1в. 1 апб 2, Р!спили )Чеы 'г'огй, !977. Обмен холестерола В(осй К.Б. ТЬе В!о!о8)са! БупгЬежв аГ СЬа!евгегоЬ Бс)епсе, 150, 19-28 (1965). Вгони М. Б„боЫгге!н 3.Ь. Кесер!ог-Мегйв!еб Соп)го! оГ СЬо1ев!его! МеввЬо!ыш, Бсжпсс, 191, 150 — 154 (1976). Общие вопросы Сйи)ге М.К. ТЬе Невб оГ гйе Брегш %Ьа!е, Бс) Аш., 240. 128-141, 1апиагу 1979. Более подробные сведения о биологической функции спермипеги у кашалотов. )чгЬон К.А. Ргогегп апб Га! МегвЬо!Вш !и Н!Ьегоаппй Воши, Геб. Ргос„39. 2955 — 2958 (1980).
Генетические нарущепил линидного обмена АИЬоа А. С. Ьувовошеь 1и; 1. 1. Невб (ед.). Свгйпв Вю1ойу Кевбсгз, Свгойпв В!о!о8!си! Барр!у Сатрапу, Вигйпйгоп, )Ч.С., 1977. Вгони М.Б., Оо1г)вгет 3.Ь. Геппйв1 НурегсЬо1свгего1епиа. "ОеГесйче В!пб!пб оГ 11рорго!ешв го Си)гишб Г!Ьюйввгв Аввостгеб ичгЬ 1горапед Кеби)анап оГ 3-Нубгаху-3-шегЬу!8)и!агу! Саепгуше А Кебисшве Асйчйу, Ргос. )Ча!1.
Асад. Бсь ()БА, 71, 788 — 792 (1974). Рыгвсьу д М., Оогю А.М., лг., Ошно д А. (есЬ.]. 1))вгигЬвпссв )и Ь!р!б ипб Ь!раргою!и Мтавойвпь Агоепсап РЬувю!ардов! Баете!у, 1978. Бганбигу 3.В., Итуидаатден 3. В„Гтег)тййюн О. Б. (ебв.). ТЬе Ме!вЬа!ю Веыв оГ 1оЬепгеб Т)Ыгаю, 40г т)„МсОшы-НЩ )Чеы Уог)с, 1978. Вопросы и задачи 1. Раль двуокиси углерода в синтезе исирных кислот. Двуокись углерода — обязательный участник биоснитеэа жирных кислот. В чеы заключается специфическая роль СОг? Будет лн пвльмнтат, образовавшийся прн ннкубвпин растворимой фракции печени с влСО н другими компонентвмн, необходимыми лпв бносннтеэв жирных кислот, содержать т АС? Обоснуйте ваш ответ. 2. Путь углерода е синтезе игорных кислот.
Опираясь ни ваши знания о бносннгеэе жирных кислот, объясните следующие экспернмеиталъные данные: а) Добавление равномерно меченного глС-илегил-СоА к растворимой фракции печени приводит к образованию равномерно меченного ' вС-пвльмнта- ГЛ. 21. БИОСИНТЕЗ ЛИПИДОВ 651 б! Вместе с тем добавление к растворимой фракции печени следових количеств равномерно меченного 'лС-ацнь тил-СоА в присутствии избытка малонил-СоА приводит к образованию пвльгнитата, содержашего '4С только в положениях 15 и 16. 3. Суммаргям уравнение синтеза жирных кислот.
Напишите суммарное уравнение биосинтеза пальмитиновой кислоты в печени крысы, начиная с митохондриального ацетил-СоА и цитозольных )чАПРН, АТР и СОг. 4. Путь водорода в снятеэе жиряьи кисют. Возьмем препарат, содержаший все ферменты и кофакгоры, необходимые для биосинтеза жирной кислоты из ацетил- СоА и малонил-СоА. а) Сколько атомов дейтерия (тяжелого изотопа водорода) включится в каждую молекулу пальмитиновой кислоты, если в качестве субстратон использонать меченный лейтерием апетил-Со А гр СОг — С' Б — СоА н избыток немеченого малонил-СоА? В каких положениях они будут находиться? Ответ обьясните.
б) Сколько атомов лейтерия включится в каждую молекулу пальмитата, если в качестве субсгратов использовать не- меченый ацетил-СоА и меченный дейтерием малоннл-СоА ла О ООС вЂ” СОг — С, ~Б — СОА В каких положениях они будут находиться? Дайте объяснение.
5. Образование Хгй)РН, необходимого для биоснганеэа жирных кислот. Поскольку внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для ацетил-СоА, ацетильные группы попадают в цитозоль посредством челночного переноса (см. схему на рис. 21-33 В цитоэоле содержится ХАОР- зависимая малатдегидрогеназа, каталнзируюшая реакцию Малат + )чАОР' — Пируват + + СОг + НАПРИ + Н' . Считая, что внутренняя мембрана митохондрий проницаема лля пирувата (а также для цитратв и малага), предложите чел- ночную схему образования ХАПРН в цитозоле при помощи ХАОР-зависимой малатдегндрогеназы и других ферментов, о которых известно, что онн локализованы н митохондриях и цнтозоле.
Напишите суммарную реакцию переноса ацетильных групп из митохондрий н цитозоль. г(хтнвность оненвл-СоА — карбокснлаэы изменяется нод действием модуляторов. Ацетил-СоА — карбоксилаза является клю. чевым регуляторным пунктом биосинтеза жирных кислот. Некоторые характеристики этого фермента приведены ниже. а) Добавление цитрата или изоцнтратв повышает 1' „„фермента более чем в !0 раз. б) Фермент существует в двух резко различаюшихся по активности формах, которые могут преврашаться друг в друга.
Протеыер — Нитевидный полимер Неактивный Активный Нитрат и изопитрат связываются предпочтительно с нитевидной формой фермента„а пальмитоил-СоА- с протомерной. Объясните, как эти свойства связаны с регуляториой ролью ацетил-СоА — кар.
боксилазы в биосинтезе жирных кислот. Сколько яоионит гннииз трнаннлглняеролоа. Исходя из суммарного уравнения биосинтеэа трипальмитина из глицерола и пальмитиновой кислоты, подсчитайте„ скольло молекул АТР требуется для образонания аллой молекулы грипахьмитина. Энергетические затртны в ходе синтеза 4осфатндилхолина. Напишите последовательные этапы н суммарное уравнение для биосинтеза фосфатидилхолина по «спасательномув пути из олеиновой и паяьмитиновой кислот, дигидроксиацетонфосфата и холина. Сколько молекул АТР потребуется для синтеза фосфатидилхолина этим способом, если начинать его с олеиновой кислоты, пальмитиноной кислоты и лигндроксиапетонфосфата? Лечение гши рхолестлри нолти.
Растения не синтезируют холестерол, а вырабатывают другие стеролы, называемые фитостеролами. Строение одного из них — б-ситостерола- здесь показано, Когда больные с гиперхолесэеринемией получают с пищей (ьситостерол, уровень холестерола в плазме у них снижается, что должно уменыпать вероятность заболевания атеросклерозом. Предложите воз- б52 ЧАСГЫ1 БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ можиые механизмы действия б-ситостерола. НО б Снтостерол 1О. Взаимосеязь меяксболизма амииокиглаиз с метаболизмом зкириых хислов. Крысе ввели препарат 3-'оС-аланина Н ! "СНз — С вЂ” С 4Н,Ъ Через час после этого животное забили и из печени экстрагировали липиды. Полученный при экстракнни лальмитат содержал 'оС.
Как это можно объяснить? В ка- ком месте молекулы пальмнтата находится 'оС? Может ли алании служить предшественником в реальном синтезе пальмитата г)е пото? 11. Различил между аиаболичесхими и катаболическими аутами зкирных кислот. Олин оборот анаболического и катаболнческого циклов короткоцепочечных жирных кислот мглкно прелстанить уравнением СН,— Сн,— СН,— СОО- = Козоаооояссзоа сто зсо,— соо а) Сравните суммарные уравнения катаболического и анаболического путей.
Являются ли онн просто обратными реакциями по отношению друг к другу? В чем нх различия? б) Какие специфические факторы позволяют этим путям идти независимо друг от друга? ГЛАВА 22 БИОСИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ И НУКЛЕОТИДОВ Пути биосинтеза аминокислот н нуктеотицов рассматриваются в этой главе совместно по ряду причин. В молекулах аминокислот и нуклеотидов содержатся атомы азота, полученные из одних и тех же биологических источников. Более того, аминокислоты служат предшественниками при биоснн гезе нуклеотидов. Есть и еще одно обстоятельство, связывающее аминокислоты и нуклеотиды: оба этих класса соединений играют роль элементарных единиц в биохимии наследственности. Нуклеотиды, кодируюшне элементы нуклеиновых кислот, служат для сохранения н передачи генетической информации, тогда как аминокислоты, строительные блоки белков, обеспечивают ее реализацию.
Биосинтетические пути, ведущие к 20 аминокислотам, встречающимся в белках, н к восьми обычным нуклеотидам нуклеиновых кислот, многочисленны и по большей части довольно сложны. Мы не станем подробно описывать здесь все зги пути; вместо этого мы сосредоточим свое внимание на главных метаболическнх принципах, лежащих в их основе. Поскольку аминокислоты н нуклеотиды требуются организму в сравнительно небольших количествах, метаболнческнй поток почти никогда не бывает здесь столь большим, как на путях, ведущих в животных тканях к углеводам нлн жирам. Вместе с тем лля обеспечения синтеза белков и нуклеиновых кислот необходимо, чтобы различные аминокислоты и нуклеотиды образовывались в нужном соотношении и в надлежащее время„ а это означает, что соответствующие бносннтетические пути должны регулироваться очень строго и коордннированно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
