Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Однако, когда приближается зима и происходят сезонные изменения гормональной секреции, медведи начинают кормиться по 20 ч в день и потребляют при этом до 20000 ккал. Углеводы, поглощаемые ими в этот период в огромных количествах, перерабатываются в триацилглицеролы. Другие впадающие в спячку животные, к которым, в частности, относятся мелкие грызуны сони, тоже накапливают большие запасы жира (рис.
21-14). Верблюд, хотя и не впадает в спячку, может синтезировать и запасать в своем горбу большие количества триацилглицеролов, которые в условиях пустыни служат ему одновременно источником воды и энергии. Запасы трнацилглнцеролов могут быть использованы и для других важных биологических целей. Вы уже знаете, что арктические моржи и тюлени используют толстый подкожный слой триацилглицеролов для теплоизоляции (разд. 12.3), Совсем другую функцию выполняют триацилтлицеролы, содержа- Рис 21-14. Хорошо упитанная соня непосред- ственно перед зимней спячкой впадающие в спячку животные запасают большие количе- ства жира, который служит не только источ- ником энергии.
но и зашишает ия от колода. Ио время спячки соня саорачиюется а клубо- чек, что обеспечивает минимальное отношение поверяности тела к его обьему и сводит к минимуму потерю тепла. шиеся в особом мешке в голове кашало- та (дополнение 21-1). ЕЗа ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ цию, однако при 31'С он начинает кристаллизоваться, а когда температура снижается еще на несколько градусов, становится твердым.
Биологическая функция спермацета в течение длительного времени оставалась загадкой. Лишь в последнее время благодаря изучению анатомии н пищевого поведения кашалота возникло правдоподобное объяснение функции спермацета. Кашалоты питаются почти исклгочительно кальмарами, за которыми охотятся на очень большой глубине. Ныряя за добычей, кашалоты могут находиться под водой около 50 мин, а затем„всплывая на поверхность, они успевают всего лишь за 10 мин восполнить запасы кислорода и избавиться от СОз. В поисках пиши кашалоты могут нырять на глубину 1000 м и более (рекорд составляет около 3000 м). На такой глубине, где водится множество кальмаров, кашалоты не имеют конкурентов в борьбе за добычу. илузт кашаяота, на котором показан миый спермалетовый мешок, Он образуетет чрезмерного увеличения головы и лен ная верхней челюстью.
При погружении в воду кашалот тратит на охоту эа кальмарами лишь около 25% всего времени его пребывания под водой; остальное же время он спокойно отдыхает на большой глубине, ожидая, пока появится стая кальмаров, на которую можно будет напасп. Теперь мы вновь вернемся к спермацету. Чтобы морское животное могло оставаться на нужной глубине, его тело должно иметь ту же плотность, что и окружающая вода.
Для этого у некоторых видов морских животных имеется заполненный воздухом или азотом плавательный пузырь; другие же вилы используют запасы жира, плотносп которого меньше плотности морской воды. Однако кашалоты способны изменять свою плавучесть, приспосабливаясь к плотности воды не только на поверхности тропических вод, но и на большой глубине, где вода значительно холоднее и, следовательно, имеет более высокую плотность.
Ключом к пониманию того, каким образом кашалотам удается изменять свою плавучесть, служит точка замерзания спермацета. При понижении температуры жидкого спермацета на несколько градусов во время глубокого погружения он кристаллизуется и становится более плотным, в результате чего плавучесть кашалота изменяется в соответствии с более высокой плотностью морской воды на большой глубине. Чтобы во время ныряния жир мог быстро охлаждаться, спермацетовый мешок снабжен многочисленными капиллярами.
Теплоотдача, обусловленная быстрой циркуляцией крови, ускоряется также благодаря тому, что кашалот пропускает воду через спермацетовый мешок, который может закрьпиться и заполняться более холодной водой во время погружения. Когда животное всплывает, спермацет вновь нагревается и плавится, что приводит к уменыпению его плотности и обеспечивает кашалоту необходимую на поверхности воды плавучесть. Описанная особенность кашалотов служит замечательным примером развившейся в ходе эволюции анатомической и биохимической адаптации. Синтезируемые кашалотом триацилглицерольг содержат 639 1 Л. 21. БИОСИНТЕЗ ЛИПИДОВ жнрньзе кислоты, длина цепей которых н степень ненасышенностн обеспечнвают нужную температуру плавления спермацета.
Благодаря этому животное. не прибегая к дополннтельным усилиям. может кормиться на больших глубинах, затрачивая прн этом минимум энергии, мыт АТР + Этаноламнн— АПР + Фосфоэтаноламнн. Глииерол Глнцерол 3 фосфат яйяяя мз триацилглнц м лина р ~шин з.аде навил метноннн ( 3 ) 3-алснаэнлгсмоцистеии И) Есофатидилхалии 21.11. Длн бносвнтеза фосфоглнцеролов нужны группы, образующие головы молекул Теперь мы приступим к рассмотрению синтеза мембранных лнпндов.
Фосфоглнцеролы фосфапзидилэпшноламин н фосфатидилхолии — основные хомпоненты мембранных лнпндов — также сннтезнруются нз 1,2-днацнлглнцеролов. Последовательность этих реакцнй приведена на рнс. 21-15. В процессе формнровання фосфоглнцеролов к нх молекулам присоединяются специфические «головы» (разд.
12.5) в результате еше не рассмотренной намн промежуточной ферментатнвной реакции. В ходе синтеза 2С Л эфир жирной кислоты е л зс л )..Яосфщи~ло н.о С х эфир ,т и и Ди З""Щсл'л Совчтглол н Рис. 21-1Х Обобщенная схема синтеза глнце- ролсодержащил липидов, показывающая, чта триацнлглицералы н два основных глицерол- содсржаших фоа~олипила имеют общих пред- шественников Ферменты, участвующие в био- аннтезе фасфоглицеридов издиацилглицера- лов,прочно связаны с эндаплазматическнм ре- зикулумом. фосфатнднлэтаноламнна фссфоэтаноламиниад голова присоединяется к хносту молекулы путем взанмодействня днацнлглнцерола с цитидиидифссфатэтаналамином, который образуется нз трех предшественников: шпаиоламиигх АТР н цитидинтри4осфата (СТР, рнс.
14-18). Вначале под дейсгвнем этаноламинхинаэы происходит образование фосфоэтаноламнна: Фосфоэтаноламнн реагн руст затем с СТР, образуя цитидиидифосфатэтаноламан н пнрофосфат (рнс. 21-16Л Эту реакцию каталнзнрует фогфоэпшналаминцитидилтра нсфераза: СТР + Фосфоэтаноламнн— СРР-этаноламнн + РР). Присоединение полярной головы к днапнлглнцеролу с образованнем фосфатнднлэтаноламнна (рнс. 21-17) осуществляется прн помощн фермента этаиоламинфос4отрансферауы) СОР-этаноламнн + + Днацнлглнцерол— Фосфатнднлэтаноламнн + СМР. Подобно тому как АТР переносит ахтнвнрованные фосфатньге группы, а СРР-глюкоза — глюкознльные группы, СОР-этанолампн переноснт ахтнвнрованные фосфоэтаноламннные группы.
В данном случае мы видим еше один прнмер того, каким образом нуклеотиды могут выполюпь функцию переносчиков определенных химических группировок в метаболнзме клеток. Цнтнднноные нуклеотиды спецнфнчны для данной реакцвн: никакие другие нуклеознд-5'-трнфосфаты не могут заменять СТР в животных тканях. Ключевую роль цнтнднновых нуклеотндов в бноснптезе лн- ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Фосфозтаноламкн С вЂ” О С ! рч Иг СВуьзтанолам кнфосфо- Фосфоэтнноламин ннсфераэа Полл риал голова Н Н Н вЂ” С вЂ” С О С вЂ” Н Фосфатидик- этаноламин =О С=О Углеводородные хлесты ОН ОН Питидиндифогфатуганоламин Я СН, 1 СН» — +Н вЂ” СН, СН, СН, О О=Р— О О Е Фоофохолин Рнс.
21-16, А Обрвзоввиие ннтндиидифосфет- зтвнолзмина Цнтидкндифосфэтколин образу- ется в резулътвте аналогичной реекнлн иэ Фос- Фохолиие (Бз Н Н ОН ! Н вЂ” С вЂ” — С вЂ” С вЂ” Н ! ! О О Н вЂ” О,биацилглицнрол Рис 21-17. Обрезоэение Фосфктилилэооюл- амина из СОР-этвиоламиие и днеоилглиоерс- лв. Знгэегообрвзнме линни обозивчеют длин- ные углеводородные кмиты остетков иирнык кислот. индов впервые обнаружил Юджин П. Кеннеди. лК12.
Фосфнтилилколии образуетси двуми разными путями Один путь биосннтеза фосфатициляолина назьгвауот синтезом де пото (<сс самого начала»), поскольку в этом случае не требуется наличия предобразованного гл. Вь Биосинтвз липидов Матианин СОО ! нен — с — н ! сн„ ! сн, ! тз — — С ННе ~.,1 ' тсн Апенин н Ф Активная метнльная группа ОН РН Б -аденсзилметионин Соо * ! нтн — с — н ! сн, ! сн, ! и ННт ( ',с холина в качестве предшественника. При синтезе г)е поре (рис. 21-15) холиновая голова молекулы фосфатидилхолнна не встраивается в молекулу в готовом виде, а образуется из зтаноламина, входящего в состав фосфатидилэтаноламина, путем трехкратного метилирования. Донором метильных групп служит Б-аденознлмегпнонин (БАМ; рис.
21-18) -активированная форма метионина, в которой метильная группа обладает повышенной реакционной способностью. Реакции протекают в следующей последовательности: Фосфатидилэтаноламин + + Б-пденознпметиоиин— Фосфатиднлмонометилэтаноламин + + Б-аленознпгомопистеин Фосфатидилмонометилэтаноламин + + БАМ -+ Фосфатндилдиметил- ОН ОН Б -аденоэилгомсцнстеин Раа 2ЗЦВ. Б-адеаезнлметаеана (БАМ) а аро- дует, ебразующаяея ара ега леметаалраеа- нан-Б-аденезнлгемецнетеаа. зтаноламин + Б-аденозилгомоцнстеин Фосфатидилдиметилэтаноламин + + БАМ вЂ” Фосфатнпилхолин + + Б-аденозилгомоцистеин Другой путь синтеза фосфатидилхолина получил название «спасательного» (Ва1яайе) пути, поскольку холин, образовавшийся при распаде фосфатидилхолина в процессе метаболизма, как бы спасается от разрушения и вновь используется в готовом виде для построения фосфатипилхолина.
Этот путь очень похож на путь синтеза фосфатидилзтаноламина (рис. 21-15). На первом этапе синтеза свободный холин активируется при помощи АТР под действием холинкиназы с образованием фосфохолнна: мя" АТР + Холин — А(зР + + Фосфохолин. Фосфохолии реагирует затем с СТР, образуя цитидиндифосфангхолин: СТР + Фосфохолин— СРР-холин + РРь СОР-холин взаимодействует с 1,2-диацилглицеролом, в результате чего образуется фосфатидилхолин: С(лР-холин + 1,2-диацилглицерол- СМР + Фосфатидилхолин. «Спасательный» путь синтеза фосфатидилхолнна необходим многим животным, так как их способность синтезировать это соединение де пото ограниченна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
