Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Укажите источники всех кофакторов. Катвбглизм глюкозы. Гликализ и невто- юфасфатный яуть. Изотопные методы дают возможность определить, какая часть катаболизма глюкозы в ланной клетке илн в данной ткани идет по гликолитическому, а какая -по пентсоофосфатному пути. Клетки лепят на две порции: ангру инкубируют с 1-'лС-глюкозой. а другую с 6-'лС-глюкозой. После этого сравнивают начальные скорости появления 'лС в СО„образующейся в результате окисления глюкозы. у этих двух вариантоа. Объясните, в чем заключается химический смысл такого подхода. Какими должны быть относительные начальные скорости образования 'лСОг в клетках печени, если исходить из того, что катаболизм глюкозы распределен поровну между глнколитическнм н пентозофосфатным путями? ГЛАВА 17 ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ, ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ СИНТЕЗА АТР В этой главе мы познакомимся с событиями, составляющими кульминацию клеточного дыхания„"с переносом электронов и окислительным фосфарилнрованием.
Все фермента гивные этапы окислительного расщепления углеводов, жиров и аминокислот сходятся в аэробных клетках к этой конечной стадии клеточного дыхания. на которой электроны переходят от органических субстратов к кислороду, а энергия, выделяемая при агом, используется для образования АТР нз АОР и фосфата.
Представление о значении процесса окислительного фосфорилирования в организме человека может пать следующий грубый расчет. Взрослый здоровый человек несом 70 к! при с|шячей !жботе потребляет в день около 2800 ккал. Для того чтобы такое количество энергии было получено за счет гидролнза АТР, требуется 1в стандартных условиях) 2ИЮ77,3 = 384 моль. нли 190 кг АТР. Между тем в организме человека содержится всего около 50 г АТР. Ясно поэтому, что для удовлетворения потребности организма в химической энергии эти 50 г АТР должны на протяжении суток тысячи н тысячи раз расщепиться до АВР и фосфага с гюследуюшим ресинтезом. Кроме того.
должна, очевнпно, в широких пределах меняться и сама скорость обновления АТР в организме -от минимальной во время сна до максимальной в периоды напряженной мышечной работы. А это значит, что окислительное фосфорилирование - не просто непреры- внЫй жизненно важный процесс, ио и такой, который должен регулироваться в очень широких пределах. 17Л. Перенос электронов от субстратов иа кислород служит источником энергии АТР На рис. 17-1 приведена схема, помогаюц!ая понять общую органиэацию процесса переноса электронов н окислнтельного фосфорилирования.
В каждом обороте цикла лимонной кислоты специфичные дегидрогеназы отшепляют от изоцнтрата, и-кетоглутарата, сукцнната и малага четыре пары атомов водорода. Этн атомы водорода в определенной точке отдают свои электроны в цепь переноса электронов и превращаются таким образом в ноны Н, которые поступают в водную среду. Электроны, переходя от одного переносчика к другому, постигают в конце концов цигвок!кмья ааэ, или Виеокрвхюксидаэы, прн участии которой они и передаются на кислорол-- конечный акцептор электронов у аэробных организмов. Всякий раз, ко~да атом кислорода присоединяет два электрона, поступающие к нему по цепи переноса, из водной среды поглощаются два иона Н ', равноценные тем, в которые превратились два атома водорода„отшепленные ранее дегидрогеназамн; в результате этого образуется молекула Н,О. Из рис.
!7-! видно, что помимо четырех пар атомов водорода, поставляемых ГЛ. !7. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ Г= '- ~ Парусит ! к|к 'яот'ы Жирные «н лоты С д Стадии 2 Ствдк» 3 Рис. 17-! Схема процесса лыхания. Указано происхождение пар водородньи атомов, отщсоляемых дегилро~сназами. Эти вары водородных атомов нерсдают свои электроны (2с ! в цснь переноса электронов, по которой они в конечном счете переходят на кислород.
для восстановления каждо~ о атома кислорода требуется 2с ' + 2Н'. Энергия, высвобождаю~навея при переносе одной пары электронов от НАНН к кислороду, запасается в виде трех молекул АТР, образующихся в результате окислительного фосфорилнроюнна. Пель переноса электронов предо|вилена здесь не полностью. каждым оборотом цикла лимонной кислоты, образуются н другие атомы водорода, отщепляемые дегидрогеназами от пирувата, жирных кислот и аминокислот во время расщепления этих соединений до ацетил-СоА н других продуктов.
По- чти все атомы волорода, отщепляемые дегидрогеназами от молекул клеточного топлива в аэробных клетках, в конце концов передают свои электроны в лыха<ельную пепаь т. е. на тот общий путь, который ведет к конечному акцептору электронов кислороду. Дыхательная цепь состоит из ряда белков с прочно присоелиненнымн просгетическнми группами, обладающими способностью присоединять н отдавать электроны.
Эти белки распола! аются в определенной последовательности, в которой каждый из них способен присоединять электроны от предыдущего и передавать их тому, который следуе.г за ним. Электроны, поступающие в эту цепь переносчиков, богаты энергией, но по мере нх продвижения по пепи, от одного переносчика к другому, онн теряю! свободную энергию. Значительная часть этой энергии запасается в форме АТР с помощью молекулярных механизмов, действующих во внутренней мембране митохондрий. Перенос электронов сопряжен с синтезом АТР из Агур н фосфата: на каждую пару электронов, переданных по дыхательной пепи от )ч)АхуН к кислороду, синтезируются три молекулы АТР !рнс.
17-1). Трн участка дыхательной цепи, в которых энергия, высвобождающаяся в процессе окисления .- восстановления, запасаетси в форме АТР, называются пунюпамц фогфорцлиропания илн пунктами эапаеания энергии. В эукариотических клетких почти все специфичные легидрогеназы, принимаю!цие учасгие в окислении пирувата и другого клеточного топлива через цикл лимонной кислоты, находятся во внутреннем компартменте митохондрий в их магпрцкге !рис, !7-2).
Во внутренней митохондриальной мембране локализуются переносчики электронов, составляющие дыхательную цен!и и ферменты, катализирую!цие синтез АТР из АПР и фосфата. Молекулы, играющие роль ЧАСТЬ и БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ Маврикс. Содержит болыцую часть ферментов цикла лимонной кислоты, пируватдегидрогеназную систему, систему окисления жирных кислот и многие другие ферменты. Он содержит также АТР, АОР, АМР, фосфат, гчА0г 1ЧАОР и кофермент А Здесь же присутствует К+, Ршз+и Са з+ 510 кг Межмембранное иросвраи свес. Здесь находятся вденилаткиназа и другие ферменты Пространство Внутреннян внутри крист мембрана Внувреннлл мембрана: Содержит цепи переноса электронов, сукцинатдегидрогеназу, АТР- синтезирующие ферменты и различные мембранные транспортные сисуемы. 21ля большинства ионов небольшого размера она непроницаема Иаружнад мембрана: ,Зегко проницаема почти дли всех молекул и ионов небольшого размера.
Так же, как и внутренняя мембрана, она содержит некоторые ферменты топлива для цикла лимонной кислоты, такие, как пируват, должны попадать из цитозоля, т.е. из того места, где они образуются. в матрикс митохондрии, Где им предстоит подвергнуться действию дсгидрогеназ; при этом они, разумеется, должны пройти через обе митохондриальные мембраны.
Точно так же и АВР, образовавшийся из АТР в пито- Молекулы А т Р-сннвевазмз Их основания находятся во внутренней мембране. АТР синтезируется в матриксе Рис !7-2 Биохимнческа» анатг>ьгия митохонд- рий. Указана локализация ферлгентов цикла лимоинон кислоты, цепей переноса электронов, ферментов, катализирующих окиспизсльное фосфорнлнрованае. и внутреннего пула кофер- ментов. Во внутренней мембране одной мито- хондрии печени может находиться свьппе 1ОООО наборов цепсй лсреиоса электронов н АТР-синтетазных молекул.
Число ~яких набо- 1юв тем больше, чем больше площадь поверх- ности внутреинеи мембраны. Митохондрии сердца с их многочисленными «риствми содер. шгт в 3 раза больше таких наборов, чем митохондрии печени. Внутренний пул кофер- меитов и промежуточных продуктов функцио- иаяьио изолирован от соответствующего пула цнтоплазмы Подробно структура митохонд- рий описана в гл. 2 ГЛ.
!7. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ 511 золе в тех или иных процессах, требующих затраты энергии, лолжен попасть в митохондриальный матрикс, чтобы здесь рефосфорнлироваться до АТР. Новообразованный АТР должен затем снова перейти в цитозоль. Во внутренней митохондриальной мембране имеются специальные транспортные системы (разд. 17.19), которые переносят нз цито- золя в митохондрии пируват и другое клеточное топливо„а также обеспечивают в процессе окислительного фосфорилировання поступление АОР и фосфата в ми гохондрии и выход АТР в цитозоль.
Таким образом. внутренняя мембрана митохондрий состоит из многих компонентов. В нее входят переносчики электронов, ряд ферментов и некоторые мембранные транспортные сисгемы. На долю всех этих компонентов приходится в общей сложности до 75",,' илн даже больше от общей массы мембраны; остальную часть составляют липиды. Внутренняя митохондриальная мембрана имеет сложную мозаичную структуру, от целостности которой зависит такая жизненно важная функция, как синтез АТР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
