Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 38
Текст из файла (страница 38)
16-21). В этом случае В-глюкозо-1-фосфат сначала взаимодействует с ВТР и превращается в 1эВР- глюкозу, Затем глюкозная часть молекулы ИЭР-глюкозы подвергается ферментативному дегидрированию с образованием 1)0Р-)л-гдюкуроната. Эта реакция представляет собой еще один пример использования (э'ВР-производных в качестве промежуточных продуктов при ферментативных превращениях сахаров (разд 1э9). ВВР-В-глюкуронат способ- Рве. 16-21. Вторичный нуть нреврашсниа пос птлюиоэо4лрссюат козы-терез ЦОР-пвокуроновуш «исдогу РР~ СН„ОН н Он О- О ЦПР-глюкоза он н! :! но Π— Р— Π— Р-Урана 1 н он о н,о * зндо' '3 Изрглюкиз еде гидро ге иаз а ЗН' е 21ЕДПН Ново и Π— Р-Π— Р— Уриднн 1 1 он о о Путь УЬО 1 аскербату ООР~ нс-о ! ! носи П.глюкурснат нсон нгин СООНДПРН Глюкуренатредуктаза НДПР 1-гуланат генши.люксэидуронид (варма, е иотород фенол вмводитси из организма! СООносн носи ! неон НОСН СН,ОН н Фенал Путь ООР н он нду (~ ю нссн о носи ! ! ~ 1-гулоиелакнм нс ! НОСН сн,он лн ~ Гулснслакт н ксидаза Н 1 ааксрбина~е» «колета носи сн,он 502 ЧАСТЬ и.
БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ кислоты — 1 гулонан|а, которая затем превращается в соответствующий лактан. 1;гула«алак|вон пегидрируется до 1- аскорбиновой кислоты, или витамина С, при участии флавопротеина гулоналактон — акен|тазы. Именно этим путем синтезируется 1.-аскорбат в растениях и у тех животных, которые способны обеспечивать себя этим витамином. В организме человека, морской свинки, обезьян, некоторых видов птиц и индийской плодоядной летучей мыши витамин С не синтезируется: зти виды должны получать его в готовом виде, с нишей. Человек, морская свинка и разные виды обезьян не синтезируют витамин С потому, что у ннх отсутствует фермент гулонолактон — оксидаэа.Можно думать,что некогда все организмы располагали набором ферментов, необходимых для синтеза аскорбата, но затем какие-то виды утратили эту способность к синтезу вслепствие мутации, которая, однако, не оказалась пля них летальной, поскольку обычную пищу данного вида составляли богатые витамином С растения.
Доля глюкозы, отвлекаемой на этот вторичный путь, очень невелика по сравнению с большим ее количеством, расшепляемым в процессе гликолиэа и через пнкл лимонной кислоты. Оливка продукты таких вторичных путей жизненно необходимы организму. Краткое содержание главы Клеточное пыхание включает зри стадии: 1) окислительное образование ацетил-СоА иэ пирувата, жирных кислот и аминокислот, 2) расшепление а||стильных остатков в цикле лимонной кислоты, в результате которого образуются СО и атомы водорода. и 3) перенос элек.тронов на молекулярный кислород, сопряженный с окислительным фосфорилированием АРР до АТР. При окислительном катабализме глюкозы выделяется горазпо больше энергии. чем при анаэробном гликолизе. В аэробных условиях конечный продукт гликолиза прируваг подвергается сначала дегидрированию и пекарбоксилираванию с образованием ацетил-СоА н СО,.
Катализирует этот процесс пируватдегндрогеназный комплекс, состоящий из трех последовательно действующих ферментов. Цикл лимонной кислоты протекает в митохондриях. Он начинается реакцией, в которой цитрат-синтаза катализирует конпенсацию ацетил-СоА и окатлоацетата, в результате чего образуется цитрат. В присутствии аконитазы цитрат в обратимой реакции превращается в изоцитрат, который затем пегндрируется с образованием а-кетоглутарата и СО, с помошью ТЧАО- и )ЧАОР-зависимых изопитратдегидрогеназ. В результате дегидрирования и декарбоксилирования акетоглутарата образуются сукцинил- СоА и СО . Сукцинил-СоА взаимодействует при участии суитинил-СоА-синтетазы с Сз)ЗР и фосфатом, в результате чего образуется свободный сукцинат, а также ОТР, который за~ем передает свою концевую фосфатную ~руину на АРР.
Сукцинат окисляется до фумарата под действием одного из флавинсодержаших ферментов.- сукцинатдегидрогеназы. Фумарат обратимо гидратируется фумаразой с образованием 1.-малата. который затем окисляется ХАТ)-зависимой 1 -малатдегидрогеназой. В результате окисления малата регенерирует одна молекула оксалоацетата. Эта молекула мажет теперь соединиться с новой молекулой ацетил-СоА и тем самым начать новый оборот цикла. Опыты с изотопной меткой, в которых изотопами углерода были помечены молекулы «топлива» или промежуточные продукты, убедительно доказали, что цикл лимонной кислоты представляе.т собой главный путь окисления углеводов в животных клетках. Общая скорость функционирования цикла в печени определяется скоростью превращения пирувата в ацетил-СоА, а также скоростью реакции, в ходе которой из апетил-СоА образуется нитрат. Эта реакция катализируется цитрат-синтазой, аллостерическим ферментом, на который оказывают ингибируюшее действие сукцннил-СоА и некоторые другие ветцества играющие роль отрипательных модуляторов.
Промежуточные продукты цикла лимонной кислоты используются также ГЛ. !6. ЦИКЛ ЛИМОННОЙ КИСЛОТЫ 503 в качестве предшественников прн биосинтезе аминокислот и других биомолекул. Их убыль восполняется благодаря анапдеротическим реакциям. Среди этих реакций главную роль играет сопровождающаяся расходованием АТР реакция карбоксилирования пирувата. в результате которой образуется оксалоацетат. В растениях н некоторых микроорганизмах, для которых единственным источником углерода при синтезе углеволов служит ацетат, действует глноксилатный цикл, представляющий собой модификацию цикла лимонной кислоты.
Этот путь обеспечивает образование из ацетил-СоА сукцината и некоторых других промежуточных продуктов для нужд биосинтеза. Глюкоза может вступать во вторичные катаболические реакции, в результате которых образуются специальные продукты. Пентозофосфатиый путь, начинающийся с дегидриронания глюкозо-б-фосфата, поставляет рибозо-5-фосфат и )с[А)3РН. Реакции пентозофосфатного пути, приводящие к этим продуктам, протекают в растворимой части цнтоплазмы- цитозоле. Рибозофосфаты служат прелшественниками при синтезе нуклеотидов и нуклеиновых кислот, а )с)А[3РН используется в качестве главного восстановителя при биосинтезе таких богатых водородом соединений, как жирные кислоты и холестерол. Из глюкозы образуется и [ЗРР-Гу-глюкуронат, который способствует обезвреживанию некоторых чужеродных веществ в организме, а также является предшественником [.-аскорбиновой кислоты (витамина С).
ЛИТЕРАТУРА Книги бася(сг!гс Т. И' [е6.). ТЬе Ме!аЬойс йо!ш оГ Сйгхге, Асяс)ет(с, Хесэ Уоис, 1968. Симпозиум я честь сэра Ганса Кребса Г.ейд!ядег А.Г.. В!осйет(э!гу, 24 ес).. %ог!Ь, [Чесь Уогуэ !975. (Имеется переяодс Ленннджер А. Бссоэныгся. Мд Мнр, 1976.! В гл. 17 содержится подробное описание цикла. Гоиеипеся Л М. (еб.). Сйпс Аид Сус!е: Сон!го( апд Сотраг!теи!апоп, Гуе[сйег, [Чеэг Уогй, 1969.
Статьи НаиэГагс) К. С. Соп!го[ оГ МйосЬопдпа( БиЬэгга!е Ох(с)аг!оп, Сига. Тор. Вгоеиегйе!., 10. 217-278 (1980!. Подробное рассмотрение регуляции цикла лимонной кислоты. Кгей* Н.А. ТЬе НВ!огу о[ гйе ТпсягЬоху1к Асш Сус(е, Регэрес!. Вю!. Мед.. 14, 154-170 Н970). Увлекательный рассказ об открытии никла лимонной кислоты. Гоьенэге(н./. сИ, ТЬе ТпсвгЬоху(к Асгй Сус(е, рр. 146 270. 1п: Р. М. ОгеепЬегй (ес)З, Ме!аЬо(к Рагйжауэ, Зс) о)., го!. 1, Асас)ет(с, )Чегг 'г'ог(с, 1967. йегс( Е.А Ми)йепхуте Сотр(ехай Асс.
СЬеги. йеэ., 7, 40 46 [1974!. 5ггге Р. А. ТЬе Епхугпо(ойу оГ гйе Роппагюп апс[ Вгеа)сиосги оГ Сига!е, Адк Епгупю( 43, 57 101 (1975). ИЧГ[ютгогс Л.ГГ. Гйг Наоь КгеЬэ, гЬе Е(гь! 80 Уеагь. Тгепсй В!осЬеоэ.. Яс!., 5. и. г!сй Аивии 1980. Краткая биография. Вопросы и задачи 1. Баланс цикла .сиионьаи кислоты. В пихяе лимонной кнс.хоты для расшспэення яиегнд-ГоА нспояьэуюгся восемь ферментов: нитрат-сннгаэа. аконнтаза. нэоинцитдегндрогенаэа, и-хегогдутаратдегндрогендэа. сукинннл-СоА-сннтетаэа. сукиннатдегидрогенаэа, фумхрьэа н мялагдес ндроганьэа.
а) Напишите ураисснне химического баланса для реакинй. ьатялнэнруемых кюкдым нэ этих ферменэов. б) Какой кофахтор (нлн кофакторы) необходим для каждой нэ этих реакций? в) Для каждого нэ ферментов укажите, к какому нэ перечисленных ниже типов ирннадде;кнт каталнэнруемая нм реакция: конденсация [образование углерод-утлеродной связи): дегндратапня [отшепленне воды); гндратаиня (прнсоелнненне воды): декарбокснлнрованне (отшеидение СОэ); окнсакнне восстановление: фосфорнянрование на уровне субстрата„' нэомериэаиня.
г) Нииниппе суммарное уравнение химического баланса лдя преврашення япетнл-СоА я двуокись углерода. 2. Рагдаэиаканиг акисаитгльно-аогсяюяавияжаьных дгахций а гсдос!Гасах эсгтааозиэма. Биохимическая стратегия живых организмов заключается в постаднйном окисления орсяннческнх соелнненнй до лвуокнсн углерода н воша. Благодяря сопряжению эгнх реакиий с другими реакинямн значительная часть энергнн, вьк- ЧАСТЫ1. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ ОН ОН ,1 ОН ОН О 1 д" 1 1 г) Сна С С СН,— С вЂ” С ! " 1 Π— Н н н Глицериновая кислота Глкцеральдегяд ОН Он ОН ОН О ОН 1 1 1 1 Д) СНл С Снз СНз С Снг 1 Н Гляцерол )ягядрокся я1етсн Н О е) ~~-с — н — (г х — с Н О вЂ” Н О Восстанов ление СНл — С вЂ” Н + Н вЂ” Н Окисление Ацетальдегид СН,— О-Н Восст алов - Π— Н ление сн,— с — н Окисление Н Этанол О сн, ~1~ н Н У Укажите, чтб именно происходит [окисление илн восстановление) в каждом нз приведенных ниже метаболических превращений.
Напишите уравнения химического баланса, лобаева Н -Н. О з) сн.— с н С вЂ” О О Пнровякоградная кислота Π— СН,— С Н+ СО, О О б) Н вЂ” С вЂ” Н уксусная кислота Н вЂ” С ОН Фсрыщьдегяд Мураеьцаая кяслига аобаждающейся при окислении, запасается в форме АТР. Важно уметь распознавать окислнтельна-восстановительные пронесем в метаболизме, исходя нз наблюдаемых химических превращений. Восстановление какой-либо органической молекулы происхолит в результате гндрирования (присоединения водорода Н вЂ” Н) по двойной связи (1) или по прои той связи †этом случае с ее разрывом (2).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
