Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Эта система, которая имеет свою собственную константу равновесия [Н ) [НСО3) [НЗСОД функционирует в качестве буфера так же, как и другие сопряженные кислотно-основные пары. Ее уникальная особенность состоит, однако, в том, что один из ее компонентов. а именно угольная кислота (Н,СО,), образуется в результате взаимодействия растворенной в воде (р) дву- окиси углерода с водой в соответствии с обратимой реакцией: СО,(р) + Н,О = Н,СО,, константа равновесия которой равна [Н,СОК) к; [СО,(р)1 [Н,О1 Поскольку при нормальных условиях двуокись углерода представляет собой газ, величина [СО (р)1, т.е.
концентрация растворенной СО, определяется равновесием с СО, газовой фазы [г): СО (г) ~ СО3(р)„ характеризуемым константой равновесия Кз, равной [СО,(р)1 3 Величина рН бикарбонатззой буферной системы зависит от концентрации растворазньзх в ней компонентов НЗСО3 и НСО,, выполняющих роль донора и акцептора протонов. Поскольку, однако, концентрация Н СО3 в свою очередь зависит от концентрации растворенной СО„а последняя — от парциального давления СО, в газовой фазе, величина рН бикарбонатного буфера, нахоляшегося в контакте с газовой фазой, в конечном счете определяется концентрацией ионов НСО,' в волной фазе и парциальным лавлением СО, в газовой фазе (см, дополнение 4-3). Бикарбонатная буферная система функционируег как зффективный физиологический буфер вблизи рН 7„4, потому что донор протона Н,СО3 в плазме крови нахолнтся в подвижном равновесии с большим резервным обьемом газообразнои СО, в воздушном пространстве легких. В любых условиях, когда кровь почему-либо вынуждена поглощать избыток ионов ОН' и рН повышается, количество угольнОи кислОты (Н 3СО3), частично превратившейся в НСО, в результате взаимодействия с ионами ОН, быстро восс~анавливается за счет большого запаса газообразной СО, в легких.
ЧАСТЬ !. БИОМОЛЕКУЛЫ Дополнение 4-3. Как работает бикарбонатная система крови Буферная система крови включает трн взаимосвязанных обратимых равновесия между газообразной СОз в легких и бикарбонат-ионом (НСО', ) в плазме крови (рис. 1). Когда ионы Н+ попадают в кровь при ее протекании через сосуды тканей, их концентрация сразу же повышается. Это приводит к тому, что равновесие реакции 3 (рис.
1) смешается и устанавливается новое равновесие, соответствующее более высокой концентрации НзСОз, что в свою очередь приводит к повышению концентрации СО, (р) в крови. В результате давление СО, в газовой фазе легких тоже повышается и лишняя СОз выдыхается. Наоборот, когда в плазму крови поступает некоторое количество ионов ОН , собьггня происходят в обратной последовательности. Понюкение концентрации ионов Н' вызывает днссоциацию части молекул Н,СО, на ионы Н+ и НСО,, а зто в свою очередь приводит к растворению в плазме крови некоторого дополнительного количества СОз (г), содержащегося в легких. Таким образом, высокая интенсивность процесса дыхания, т.е.
высокая скорость вдыхания воздуха и выдыхания СОз, может обеспечить лостаточно быстрые сдвиги этих равновесий, что обусловливает сохранение постоянной величины рН в крови. Рис. !. Между СО в возлугииом пространстве гкякнк н бнкарбонатным буфером в плазм» крови, протекаюшеи через капилляры легких, устанавливается равновесие.
Так как конпентрапия растворенной СОг может быль быстро отрегулирована путем изменений скорости пылание, бикарбонатная буферная система крови накопится почти в равновесии с обширным потенпиальными ршервуаром СО . СО, (г) растворяется в крови, образуя СО, (р), которая вступает в реакцию с нодон, что приводит к образованию Н зСОв (см. дополнение 4-3).И наоборот, когда величина рН крови почему-либо уменьшается, некоторое количество НСО, буферной системы связывается с избытком ионов Н' н образуется избыток НзСО,.
Эта Н зСО, распадается, вьшеляя растворенную СОз, которая в свою очередь переходит в газовую фазу в легких н в конце концов выдыхается организмом. По мере того как кровь протекает через многочисленные хапнллярные сосуды ГЛ.4. ВОДА 001 в легких, ее бикарбонатная буферная система быстро приходит почти в равновесное состояние с СО, в газовом пространстве легких. Совместное функционирование бикарбонатной буферной системы и легких представляет собой очень ответственный механизм, обеспечивающий поддержание постоянной величины рН крови. Величина рН плазмы крови поддерживается на удивительно постоянном уровне.
В норме плазма крови имеет рН, близкий к 7,40. Нарушения механизмов, регулируюших величину рН, наблюдаюшнеся, например, при тяжелых формах диабета вследствие ацидоза, обусловленного «перепроизводством» метаболических кислот, вызывают падение рН крови до величины 6,8 и ниже, что в свою очередь, может приводить к непоправимым последствиям и смерти. При некоторых других заболеваниях величина рН крови иногда достигает столь высоких значений, что она уже ие поддается нормализации. Поскольку повышение концентрации ионов Н ' асею лишь на 1,18 10 ' М (приблизительная разница между кровью при рН 7,4 и кровью при рН 6,8) может оказаться опасным для жизни, возникает вопрос: какие молекулярные механизмы обеспечивают поддержание величины рН в клетках со столь высокой точностью? Величина рН влияет на многие структурньте и функциональные свойства клетки, однако к изменениям рН особенно чувствительна каталитическая активность ферментов.
На рис. 4-!3 приведены типичные кривые, харахтеризующие зависимость активности некоторых ферментов от рН. Видно, что каждый нз этих ферментов проявляет максимальную активность при определенном значении рН. которое называется' оиилтлгулеоле РН. Отклонение величины рН в любую сторону от этого оптимального значении часто сопровождается резким падением активности фермента. Таким образом, небольшие сдвиги рН могут приводить к значительным изменениям скорости некоторых жизненно важных лля организма ферментативных реакций, протекающих, например, в скелетных мышцах или в мозгу.
Биологический контроль, обес- 100 50 О 2 3 4 5 б 7 8 9 УО рн 100 Е 8 В 500 л Д 0 2 3 4 5 б 7 8 9 1О рн 100 50 2 3 4 5 б 7 8 9 0 РН Рис. 4-13. ВлилниерН на активность некоторых ферментов. Камлыя фермент имеет характерную ллл него кривую вависимости рН -активность. )о2 ЧАСТЬ Ь БИОМОЛНКУЛЪ| взаимодействием с молекулами воды в окружающей среде. Ниже мы увидим, что специфические трехмерные структуры белков, определяющие их биологическую активность, поддерживаются Рис. 444. Клогьаодомерка(семействооегпвае) использует высокое поверхностное натяжение воды. Это насекомое, кгп орое живет иа поверх- ности прудов, имеет спепиальиыс волоски иа своих первых н третьих парах ног, благодаря ко- торым оно держится на поверкностном слое во- ды, не продав кивая его Средняя нара ног, про- никаюгпая череэ ттот слой, лействуст как вести.
благодаря свойствам волы. От свойств воды зависит даже такой важный про- цесс, как репликация ДНК. 4.13. «Кислые» дожди загрязняют наши озера н реки Чистая вода, контактирующая с с<нормальным» воздухом, имеет рН около 5,6, а не теоретическую величину рН 7. Это связано с тем, что воздух содержит очень неболыпое количество газообразной СО, (около 0,04",, что соответствует парциальному давлению 0,3 мм рт, ст.]. Когда чистая вола, имеющая рН 7,0, приходит в равновесие с СО, воздуха, в ней происходят обратимые реакции, в ходе которых образуются ионы Н' и НСО,' (см. дополнение 4-3) и рН волы снижается приблизительно до 5,6: СО,(г) гж СО,(р) СОт(р) + НгО жг НтСОа За последние сто или более лег кйслотность осадков-дождей и снега -в восточной части США и Северной Европе постепенно возросла в тридцать раз, что привело к снижению рН воды в озерах и реках этих областей примерно от 5,6 до величин значительно ниже 5,0. печивающий постоянство рН в клетках и жидкостях организма, имеет, следовательно, исключительно важное значение для всех аспектов метаболизма и клеточной активности.
4.12. Приспособленность живых организмов к водной среде Живые организмы успешно приспособились к водной среде и даже приобрели способность использовать необычные свойства воды. Благодаря высокой удельной теплоемкости воды она действует в клетках как «тепловой буфера, позволяющий поддерживать в организме относительно постоянную температуру при колебаниях температуры воздуха. Высокая теплота испарения воды используется некоторыми позвоночными для зашиты организма от перегревания с помощью механизма теплоотдачи путем испарения пота.