Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 99
Текст из файла (страница 99)
П нижсние скоросг ппступтснии оно» натрия анутрь «легки приеоди к избыточгю у щрица сльн мт заряду не енугренней стороне плаз атиче ,ко амбра«~.т с.гн ро щр члггии тот и.И г м тшгигна. нмй ро еолиз без «в е сос эве начиэиой мембраны, моноклональные антитела. а также хи ~инес«а« модификация п(юниьнющнми непроникающими (яагентами. Было по«аз но, ч о м мбранну(о часть молекулы (юдопсина состаалюот 7 сегментое полипептмпнои це и, находящикс» в о-с нрэльной конформации и цроиизыщющих толщу фоторецепторн и мембраны (рис.
ЗЗ2(. Наиболее значи ел ными по »слияние у астк» н, зксп н рпеанными е водную фазу, а»а»«поз И и С-концсеые области блкв. Ин ср сне, что с ецифичсс«ан уклад«а родонсина ба«сри рпдопс на е ме бра. не ао ногам екало чиа, котя бел и пр к ически не и скп структурнои гомологни, а *яолюггионио их разделяет не один деснтон миллион э лет. Знание стРуктуры ропонсина открыеает путь к пзнимаяию того, «аким образом функционирует зтог шжнейший б ло«. Молекула р:шопен«а состоит из б лкоаой части — опсина и хромофорной группы . (( чис-рет наля, сант»нного с ним альди инной связью Вел обладает харак ерным спектром по лоояиня с мзкснмумам ри 200 и 500 нм.
Поглопжни при 500 нм обуслоалищетсн специфиюс«им азаимодеистенем кромофора с белкоаы окружением. Первым и еажнейшим зшном в оспа обытнн, приводящих «зри сльному возбуждению валяет а индупироаанная сасюм инь мериэвции ((.г(нс ретнналя и олностью транс-форму. С момент» поглощен щита света молекула родопсина претерпсэает ряд с . тралы ы прекращении Боо с«е ь бр «сссР ))т)э) н зникш и а плазм»хм мекай мембран», и передается н синвг ~инскому о ончению зрительн и клетки, что и приводит «гере« му мпулы:у.
Фотореисочорныс диски морфол тически отделе от плазме. тичсской мс брани «лсп н. М лекула род псина, поглотииша кавит сщтв, находится иа расстоянии нес« ькнх сотен нанометроа гп плачматнческой мембраны. Для обьясяении меха«из а псревачи и формации от обесцвеченной моле«улы родо сина плазмати.
ческую мембрану «мдаинуты две гипотезы, каппах из «от»рыл основывается на существовании в зрителыюи клетке медках р». способен ующих передаче информ ции т фотореце парною лиска на плазматич «ую мембрану. Роль т»кик медиа оров вщюлияют ноль Са ' или п л некий гуан зинмонофосфат )сСМР). В по след« е аре я общепринято, что ро ь род»псине проис.са эртсльного сосприятия состдит в то .
чтобы онтралировать уроеен этих двух мед«атаров а «летке Согласи порван )таи навив»с ой С»' ) гин ч е, «о«формационные из мнения молекулы родо»сина, проискодягцн в резуль вт оглощения и»анте света, приводят к браво ан ю юры е и бране диев» Эта пора слуэкит своеобразны уте вь хода Са' из виутрилискшюго пространства а цнтаплазму. Ионы Са ', диффун д ру в мбра , о у б » р щ тряс»не каналы плаз атиюской мембраны. Основным ~решккьш амн Га ги отезы яе лись сзшдуэощие данные: ав денис ионов Са а «л«тку в т мно е приводит « гиперполнризации, упа ение и иэ клетки дсп лярнэации ме браны.
Выше«не «слатируюших вшито» снижает чувств тельность к.етк с»с у. Согласно бплсс вероятной нуклеотндной г потехе, рель пер:- носчик сигнала от фотааозбуждйиного роаопс на выполняют мо. ле улы сСМР, нне ур ви анне тра 1нн к р х вызынаст блокироаа с наг)неаых «аншюв. А тивирусмая св т м олскула родопсина — метарод п ии !!— гад»хуст специфический «о шгскс с находящимся СОР-сая шиной форм«траисдуцинам )первое звено н цепи усиления сигнала саста) и квтализируст обмен саязани го с его а-субъединицей СОР ив СТР. СТР-фанз»нива форма трансауци в имеет низкое сродство к фпгоакти аиро»иному родапсину, к результате чего гюсл» бмсна СОР на СТР «омплскс быстро диссоциир)чт. Разница а аф финн сти л ух форм транснуцииа к родопсину Лает еоэмоэкность пос еднс у совершать быстрый «ру аэро н ак .ив«ровать большое числ лскул трвнслуцниа. После »азы»анин СТР трансдуцин писсоциируст на «о ~лекс Р„у-субъединин н комгшс с ц субьсдиннцы с СТР.
и Субъединица транспуци в в ОТР-связанной ф рмс а тнвируст Вихло СМР-зависимую фосфодиэсэ разу (ФДЗ), сии жая иигнбиторный эффект у субъединицм ферм нта Активирую)цее лиан«с и-субъелиницы трансдуцина на фоы)юдизегеразу »р ращаегся после гищюлиза СТР. Однако, и скольку гидролиз СТР иро екает медлсн о. фосфодиэстер»эа накопится в вк ивн м сос панин достаточно долго и успевает эв это время шдргли ос ь сотни молекул сОМР.
Комплекс Р.у«убъсди иц трвисдуцина восо. ц пру т с СОРювяэаниой фор ой п«убьс)шпицы, и юлекул трансдуцина сн ва приобретают с ю шбн жть взаимодействовать с фот в тнвнр «анным род»асин м.Отде ьная с -субъеди ница с родопснном ив таимодсйстаус . Д лес всеь Шкл понто: ряетсв Строе ис трех субъединиц )ц. !), Т) трвнсдуцнн» и фосфопи.стсраэы а настояв)ес время выяснено с помощью метод» бел но»он химии и мистической ннгкенерии, что открывает пусь к расшифровке молекулярн х мхвннз оа зритель ого вотбуждени». Увеличение ннентрацин гСМР при его ненесрелстеенном аве л нии в зрительную летку коррелирует увеличе рс цве сти «итогювзмат чсской мембраны длз ионов, приводи к денона ризации зрнтельнои «легки и увеличивает амплитиду алектриче ского ответа.
Избыток сСМР увеличивает лв 'итный период ответа в зависн юсти от количества введенною циклического нуклеотада. Э и данные сиидетеластзуин а пользу топь что юлекулы никли ческого СМР могут быть вовлечены в зрительиыи процесс. Н» р«сунне пр«исчислена ткем» Функционировании бглг па трельного «асквда. даргмтар гг а одел г б ю ск а бра ы г гг Цитохром-с-оксидаза Цито р м с»ксидаз )называемая гак»,с цитохромокс да и и ци ),) «о й понент дыхателыон цео воск азробных орг анна ов.
Этот фермент был открыт О. Варбурго а 20 х ~одах нс сего олети» и был назван им дьха ельиым фср менто Ци охр ю сидаэаи~раетфу да ентальиуюрол живи аг роб к рта ни ьк в. 90,,' п м)мблясмюо ими спорола спольз)ется ка естес субе рвю з опг фермента цитохро ксид эа, располог на з эукариоти сник оргвниз х во вну реинсй бр)не мнгокондр й, осущес епнег паренек электро ов от однозлеюронного до» ра ферроцито ро а с . ак цензору ч т рех электронов олскуляр о у нис о)юду. Так сбрею прои х д г восстановление ис орода до воды и окне ние ци х)го а с; О., ) Ым с)ге'') ) 4Н' -2Ц.О 4цит «)Р«'') В )ю г д пол рц,ения васстаи пения, не обнаругкено образования ка ик либо цро гегкут чных пр дуктов.
Одна лекула фермента монсе ка а из )ю г о ислен е до 400 молекул ферр цитохро а ' в секунд) Цигохро о силвъз представляет собой мульт субь диничный и счр ль ый мембран ын белок, содердащггй 2 т а с 2 онв меди М ном р цитохромо сндазы является ннима мюи функ ц оналыюй «д нй, хотя а нативной сглбран ф р ент судесг эует главным обр м в вид» ди ер в. Гомы кими есин идентичны, о находятся в р з. ичном б лково окруыенни, по обусловли «ает их р зличныс функциональные н и тр око и е с ой стю.
б ':),)' б)2 Ц С>бьеднничнын сес аа цитохро оксидазы сильк еар пруст а зан симости т источника «ыдслен . Тах, цитохром-с зисидазы бактерии содержат 2 3 субьединнцы, итохонлрнн црзжжей 7 В. а мнтокондрий аысшик:киеотных . 12- 13 [Г. Вузе, Б. Ка денбах). В настаяще» время установлена и лиан аминокислот. ая последоютелмюсть всех субьедин и ферменте из митоконд рий серпов бы в (Г.
Штеффсн, Г. Бузе и др,! . Фермент состоит з 12 с>бь диниц. Их олекулкрнье ассы рааны ) 57 000, Н 26 ООО, (Н 30 ООО. 10 17 000. 1' . 12 500, ост льных с>бъслиииц от 5Щ)0 до )ОООО П р ичнан структура субьедиииц 1 н Н( прсдсиэзаин на осноэании уклеотидной последоеатсльно сти с(ютветстаующи отру турник ноэ митохондриэльной ДНК (Ф. Сентер и др.). Молекула цитохро. о сидазы соцаржит, поеиянмому, по олнои копии бзл шинстаа убъедиииц.
Биосинтез грех бо ьшик субъепиниц Н- )Н> про сходит е тохондриях, стел~ ы» субъеди ицы синтезирую»хи э цитоплазме я виде препщестаенннкои с Н-концевыми сигна г ными и следоаательностями ( т 2 000 д 6000). нсобкоаимыми дзя транспорта чер»з мембрану. Летали процес а самосборки щтианого омпленса нз о дельных субьели иц но а нс выяснены. Счизэетс общепризнанным. что субьсдиницы 1 и н участвуют в саязыеании п(юстетиче ких цг и мое и ионов меди) и образо анин 4 окислителыю-восстановительных центров.
)очная лака извиня преете)пческик гр>оп э «щ б л ах ча руан»на, тви вк они ие связаны кевален но с амнно нелетными остатками этик белк в н лспю теряютсн при выделе ии субъединнц. В результате фуньцио ироеан я (итохромо сндазы происхоЛит ир инн электр»зимич ского гралиснта протонов Леиуоыи силы синтеза АТР. Долгое время предп леталось, что фермент ос>щестал» т этот процесс, каталнзнруя перенос . лсктро нее. а зканеалентно число протонов, необхалимы )ою бра)- анна олекулы воды, и глощвется нч матрикса. В настоящее ярема име тел рнд уб литсльных данньж.
»эидетельспующих о то, гю цнтохро оксндвча фун ционирует ках истиниыи протонны насос и э Леистаи ельности на один транспортируемый электрон перенос тся дгж п)ютона, один из к торык используется э а -Сн центр», гд» пр исх дит еосстанон синс кислороде, а еюрой оерссскае ме браку. Предно агается. что осноеная роль а транспорте роъзноа принадщл ит субьсдниицс Н). Показано, что обработка цитохромоксилазы дицнклогексилхарболиимидом (РСШ ори эдит к по ер протон-тр нслоцир>ю гцей антиености, а та ерема как тра спарт злею)юнов пранти. юски не зазрагиаастся. РСС а данно случа» модифицирует »леви м образ и остатки О)о-ОО субьединнпы Ш.
Этот раи н полипе тица расположен внутри мембраны и струю>рно и»лоб«н РСС-сехзыеающему у гасг у про еолипида Н" АТФазы. По еря протон гранслоцнрующ»Я актиеиости прои.х днт под дсйстансл антител к Ш субъслиинеж Препараты цнтокро ксидззы, из «оторых избирательно удалена субъсдиница )Н (наорим»р, п мощью хрома о рафаи комплекса на ЛЭАЭ агар зе>. нс спощ 6 ы к переносу протонов после ре онструю(ии н лнп сомы, транспор электровоз рн агом не нарушается Общие щмдстаеленин о простран»п нно строени ~ох»куя ьив хрпмоксидазы получены при электронна- икропгопн есм и в . лизе ц >мерных кристалл»я этого б лка (Р.
Хеидерсеи, Р. Ка ца ьди). Согласно этой модели (рис 333) олекула ианом н*»з о фарм» бука> Т, и ебщзн длина ее — 1) н Лщ верхних домен (М: и М*) э оси ано потру)каны алин дный ба пой и выступаю» а ри 2, ю е улы (С> зхсп ниро эна е пнпзольна 5,5 им Расстоян сне~ ду центра: Ы н М -4 н » 617 Харак ер с хе дегь мх биологи аск бран с е Ь оло час« . с бра м, 7мыв Е7П~ в7о гыф. » 77тгэ! Цитохр монсилащ объелиняет э себе сео спм нес о ьких мсталлояро ннов. выполнягощих транпюртныс или о ислительно восстанови ельнь» функции для осуц»ствления более слоягн й комбинации процессов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
