Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 100
Текст из файла (страница 100)
иключвющнх связывание и аосстановл ние кислорода и транспорт злект7юно и п7 тонов. Реальные механит ы этих реа«ции, твк же как и многие вопросы относителЫ» егруктурнои организация фермента, в нестоящее время неизвестны. Транспортные аденозинтрифосфатазы (АТФазы) Важнейшую роль в «лет«е играют мембрвннме системы актив н го (т.
е. энергоэависнмого7 транспорта катионов против градиента ик злектрокимнчсского пгпенциала„использншцис лля процесса транслокации энергию гндролиэа АТР н бъелиненнь» и д назван ем транспортных апенозинтрифосфатаз, щи ионных насосов. Все «зевотные транс ортные АТфаэы ~п тито способны «атзлиэнроэать кзк сопрязкенный с гилролнзом АТР активный транспорт ионов. твк и обратную реакцию синтез АТР за с» энергии Домен М б льше ое объему, чем Ы,.
Методам мэ гугл во о рентгенов «го рассеяния показано. что оба эти домена содержа з-спиральные структуры, псрпенянкулярные линидному бисл ю 7В-- 12 о.ециралеи и М, и 5 - В в Ы .7. Лля неслед евина прострэнстеенн и рган ю Гни молекулы фермента в мембране широко спользуются методы хим ческой модификации непроникающими, гидр фобнм и и «7юсс-сшивающими реагентамн. В «агестис непронинаюших сток при сняюгся акме ант ела к отдельным субьсдиницам. По яме ощнмся данным, 7»тцюэ нв следующая модель орши юции инто«ремо с лазы в ме бранс.
злект(юхимичес«ого Пыл»сита Выгюлнснис ш мо преп уп(ественно одного из этих ир пессоа, а такхге прингыпивльиые рвали чия в отру»гурион оргвннюцин и мехвиизмзх функционирования ослу или снооо» для разделения вгик ферментов на две груп пы. К первой относится Н ' -АТФачы сопри»ю цих мембран (АТФ сии етвзы), ко второй — катион.трансп. ртирующие АТФазы, например На ", К ' -АТФаза, Са ' ' -АТФатэ и т.
п. Н -АТФаза. Обрати а протон.траислоцирующзн АТФаэа, ли Н -АТФаэз, ахал зирует послед й .этап окислительнощ и фотосинтстического ф сфорилнрцмиия тоха дриях, хлоре пластах и бактер а . Согласно хемнос отичсскои и п тез П. Митчелла, цосгулировзннон им в 1961 г. и получивцый настоящему времени мно кесгво экспериментальных подтаер денни, дыхаюльиа» или ф тосинтезнрующая цег ь. зсимиетрично ра.пг ло:кен ь е в бр е нернруют рази стъ протонных потенциалов на сопря ающей мембране. Обратный траиспор протонов «есред ством Н "-АТФазы обус:оеливаст с итез АТР нз АРР н неорга.
ническ го фосфата. Поэтому этот фермент ино ца пазы аэзт еще АТФ-синтетъзай. Следует отмстить, чго ущсс еу от и другие морин сопрнжени» окисления и фосфорилироеаиия (Ф. Липьган. Э. Слей ер„П. бойер, Р. Вильямс н г(р.). Оливк они не по учи и сто ь широк го распростраи ния, к н гигютста П Митчелла. Н ' -АТФазы, вьщелснныс из различных зухариоткчески и бактериальнык клеток, предстацчяют собой слолгныс мсмбрано.вн зан ые «о лск«ы н имеют ае ьмв сходную структурную рщнн зэ цю (рнс 334). Ик олскулярныс массы равны цр мергю 450000- 500000. Моленулы этих фер ентоа скюнт из цэух ч»- степ: эо ор стмцюмоп катвлитиче кои воти (Е,!.
кегора», диссоц иру» с мембраны, может фуи «(попировать только хак АТФаза, о ие ак АТФ-синтетаза. и мембранио о сектора (Е„), обл дакэцега протон-трансюцнрующеи активносгъю. Об части имеют сложный субъединичиый состав Тольк лиый Е, Е„- омплекс способен осуществлять р«акции преобразовании энергии. т. е ре- Х р ьте(г с «д ь 6 о о еск в а в 1а тм)п (р гыз). р» в н лтп х е х б олог еск е е бр в» гн, св сапные с пе(мно.о ор тонов через мембрану Связыаз н е Й.
Н'-дион ло екснлхврбодинмида (ОСС) с Е. 6 о руст транслокацню протонов и поэтому ни~нбирует ва с нтсз. гак и шлролиз АТР Е. Г..-к милен ом. Но двины злентроннои микросмн пи. у бактерий, митохондрии и х оропластоа катвлити ческая часп Г, од«юг»ваяет со(юй сферическ)ю глобулу с диа. метром С (О нм, прикрсолеииую к ембраис. В митек »приял Е, при»рспп»ется к внутренней смбраис со стороны матрикса юсрсдстэ м ножки» длиной 4,5 5 нм Мы«аул»рнан масса Е, составляет 35ОООО.
400600. Считасзс» бщс~ ринвп« . что кв чалит ческий центр гидро»ива и синтеза АТР ло влив ан на Е . Впервые часть Г была вьгцелсн Э Ра ром с сотрудниками а )Чбй и нз зохондрий ссрдечнои мышцы бмю. Опзднее было описано вьщелсние белковой ембрвнио фра ции тохондрнн сераечи й мшц быка, сообщвюшеи Е, чущтв тел щжть инги битора с Эта фрв ция была павиана Н (индекс «О» означает увствитсльность к олишмнцину). Было показано, чш Лля р«ь н струкцни Е, Е -акти ного комплекса необхопимо д бвнление фосфо нгидов, и уст»но ено, что мнш мо действии о нгомн пина яв яе сн Е,. Бе»воюй вклад в изучение ехаиизмв деист»ив хаг.
Е н Р, так и всего Е Г„-ко » лр й работы Л. Эрнст ра и остр. Оч щсниый Р Г-номплекс в ерные был выделен Я Кашвои з мембран термофильных бактерии РЯ-3 Н ' АТФвзы бвк ерий и хлоропласто» имеют близ ую структурную оршннзв (ию. Е~ состоит нз 5 типе» субъединип, обо на »асмы, () у Ь в п рядке уменьшения их молекулярнои мэс. ь а Г, из трех . Ь. с. До снх нор нет обшсприня ого мнения о ст«к ометр и субъедиинц Е Р«-Фмплс с, одна о дл» ба тери*льнык ферментов большинство данных свндг. властвует в пол.- зу соти шений цфнбг длв Е, и а Ь, с лля Г. Совр» енные пр дстав ения о функцнона ьнон ро и субь дннив Н ' -АТФазы.
в шстности субъелиииц Гь сформировались главным г бравом иа базе данных, полученных Я Кагаеой. кото рыв гюказал. что каталитическин центр фер с та локалиь. аан Р- убь«днницс, а в ц гюход тсн центр связы эння АОЫ. которому при нема»ется роль аллостернческог р у дторв. Ком «кс гэ извимодеистаует с Е, блокируя е о нротонную щяюодимос ь На сено»вин этих результатов Я Ката»а орелполозкил, 'п и тав молекулы Н ' -АТФазы входят трн фунхцноналы ы» «омпонента. онергеги юскив трансформер (цф,), варма» (тэ ) н пр нн и хапал (Е ). Кан»льнэв часть нсгюсредгтвенно вчвимдсистаует с воротами„переход которых из закрытого в открыта» с стояние уира яется либо рази стью .лсктр имическопг о генц»а а протонов на мембран». либо гидралнзо АТР в трансформерс.
В от. ичие от хат»лизи»вской части, функциональная р ль уб един и Е исслсдошнэ гораздо хуж«. Наибюмс иву»синоп властен губьединица с. Имени тот бело янлн тс мишенью лля ОСС. поэго у го бь1чно называют ОСС-свят нэющнм б л. ко . « -з го раствори ости н оргэиич«скис рв твори лнх протеолипнд м в настоягцее вр мя ии у опз не а зыааст сомнни тот фв т. що н неггосрсдственно вонлечсн в процесс рвнс смбрвнно пер«носа протонов. Субь диннцэ Ь. возмо кно, фор и»руст на м» бран пентр св зыеания Г, и, не(ю тно, сонме тн пр тсо нпндом участвует в образовании протон пров вашею утн н сопрнгвющеи мембране. Фун пион»льна ро ь ця;ьсв убьсд ниии Е, оста«тся пока невыясисннон. Ф. Гиб о и бьшо и азана. что гены.
кодирую ннс субъеди чины Н АЧФ, г, Е.сай, образуют нп -опгрон (ннг* аают а|р.опсроном). нуклеотиянак |юследовательность орош была усганпвлена благоцаря работам Д. Уел«ела. М Футаи и нх татр. (рнс. 335). На основании нуклеотидной последователь асти «ДНК соответствую|цик мРНК структурных гено нпс-пперона были о рсдс лены вминокислотныс последощтсл нос| всех с)бьед ниц Н ' -АТ|йазы Е. сой, Подобным:ке методом уста палена первичная структура субьелиниц Н '-АТФазы тсрмофильиых бактерий РБ.З.
В сяучас Н ' АТФаз м тохоилр н хларопластоа информацпя об аминокислотной последовате ности била пслу вна в основном с помощью меж||А|в к зс ичсскои белковой химмн Н '-АТФаза мято о|дрий имеет более с ол о субъсдиннчно строение. чем сост«стет«уши|и» ферменты бектер й и «пород|ассов. Установление цервичиои структуры субьеаиниц мите.ондрнального фермен ш (Д Уолкер, КХ А. О |инникоа, Л. Эристер н др.) |юзволнло осуществить сравнительный ни» нз нерв чных структур субьедиинд Н .АТФазизраз|ичнькн юч нковснсполщованиеино п штерн х программ.
На основании нол)осиных данных был сделан вывод, что «уб единицы, выполняющие аа кную функцнонвз ную рол в комплексе, например Фарм рующие катал тищский цен р фермента (а. )1) илн составликзцие основу мембраинпго сектора (а, с), имеют е значитсл нои с епени более кон зрва|мвнук|зминокнслоту л м ., 1, бол «искр та») ро страистаенную организацию в Р Р - «смоле«се, чем субьединнцы.
принимаю|цне участие во вз имодействпи «атал тической (р,) и прзтон-проводнщсй (Г„) |астеи комплекса, а так:ке в регуляции его АТФазнои или АТФ-синтезирующей акт еиостей. к 1«в )ву (р |туз), щ о о 3 з в а т Н. л 1, с щ | |аа ю щз еае зат и г |зз воза| |ю|з зщо щще аом| зм|о юзю м|щ На ',К '.Аитнвируемая вдемозннтрмфосбжтаза. Харак|арион особенностью | а тиых кяетпк явлиетс резко «мрак синая аснмметрн» их ионнпго состава относительна пешней среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
