Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 102
Текст из файла (страница 102)
3-и -и .пч-сп-о«3-м. Вкч!»к учу-сн-61 -а! -М»-мууа ьу -ко лк ьм Тсс пс «и мс $1» Сп сс! сль'см кс сге вм»13«см'му «в! 'вм ню мв нн»т«МТ ма -с3 .м .н -ьу .о* -н 3 чы.р "к .м -а1 ма с $ »Трюс»у»-мопс!» м м л м и -аы"$1 " вм ам 63с мс вчс мс мт ск $36 ам $34 ын авв !на "мТ см.мс,всч вк в»с ск мс мс $1» Тп с3 -я».мг.ч 1-чю.с!у-ан -ь -чы-сю-к1-43 му-633-дугымвыгк'Рм.»1 -мр.ь -а Ф-3ы-!ы-1 ссо мс ьсс Тьс мв ачо мс'мс Тсс Тсс счс лк 'мч;вм.чмп«м»ФФ ма кс »$6 тс3 оса мг пс асс м ° -с ч-м -Ск.чы-«ю-о -м,.ы -! -тьчмгю3«уму см-рм-61 нчм-ак-» .Рм-мр.уь -и . мч мь мс ссс ск ьм »$1 ма мс мс ьк Тп 113'Тм',лй 'мсс'мс м1 «м авс Всч Вса с«3 а*3 МТ .сг -а .е -ь,.я -н .а «-а -и .и«-ум-кюм ум фар«.ч $-6$ .му-гь -м .Ма.63У-3$ ° $1$ «к Тас»сч ык см свс ли $16 ача ьвс лаа ак мт ма соп аст Тсс вас счв ам мс сас см мч чы-! $-1У -и .Мр.мр ь д-1» -мг.ны-сЬу-лч»-гм !1» на-м.
-.$Ф».ьочю33- -61 -61у-и3.61ь.кч-, ссс юс»сч вм»аь ак вм са! МТ мс см мс ак мв мр«1«ласс ма'пс кв мс »34 кс кс 3$6 Ру -3$ -»1 -«3 -61 -$! .61 и д-н .31 ° -»1 ц 13% к$3щ Ф 3 м "т 1-уь -$ 613 к!"$ -и -но лчс с13 Тот счв »гс с36 саа Тос мс ка ск ен ай $«167»кьн к сто мс вм ак кг ма вк мс $13, и -1 .3,*-1 -и «м .с! .Туу-Ть -Тчр-а .Фг -м«.ФНСФм-ьм-м .и -«к-и -333-МЬ-ыа-» Ь-У.3$ сп см мч па с3$ кс асс агс асс ФТФ тас па »сс' с16 4Ф1..ФМ ВМ сас МФ мс м» м» мс лм сФ! р -а -ау-ь -ы - ! -Ть -ч ь-Ть -к1.су -и -к»ТФМ-к11$3 $» -ма-мо м -лк-м -а -и -3 ат» Ум мс Тк см сс1, »1$ Вм кс Фп3 $$» !сс аса, чпф,мс »16.
Мс тсл аьс мВ »сс ма мс ск асс КЗ-М.-ЛМК -63 -М Су.г-м .К -$ -Сгч-ыч.пч«КНСКЫ1$1 ',СКПМУ-МР.ЬУ .П -КУ-КУ-ьк-К- сав ам сьа м» м«»к ссс ск мь Тм пс аас мт Фм кс;и!с аа» асч мс 3ФФ «ФФ »а» мч с«6 мс 61»-м -ача.н а-3» -к1-$1 н$*-н 3-1 у-Рм-му а а ~ма«23»йо»$-'акул! -»оу-к .Тм-ск м .$1 аы . кн 436 !6«пс мс ааа «с\ кь кн к» кв-сп к%41» кос,грв,кт'м» кч,»31 кт аасмь $66 $3».. с!ум!в -к -мрьу -3» -м -м -кчукхи~у«к '-моыыоывн и .м !мусыюсм1' -а«Ф»131 у;' пс иа асс мс сав ам мс см кг»к м« л»$ п«мь вк 4св МОФ«вм кс дк вмч ксмв»к Тк кч-63 -и - -и .п -3 а-см-Ро .$1вкм-,йуь д»ЬВМ«$ я!Вам=» р »1«сму м вюс»$кн ь наавгас Лгс ам 154 гао 1$1 Ма Тас МФ М3% дм',»33% МФ ЙА'."~ВФКТом'$»$ МФ;М»;36!6 Вк М»:416.
11$, ауа.су .к -к .Т,.суо-су «еу-ь уннь-ьул;стюмст»урмныум;турок сронумсьныомсн,-'у 3'к 'мс "$6$ 4»с вм а«с 3ФФ $6$'»к $сс7»кд«рпм»,мк'мФЬ ам мВФФФ кк.к%мы Ф»с Ф1% СФФ ск атас лм-мч.сь .Ма-Ьу тТ .-Фгь м;в:к .$«!монн*-'вммсюдмукъТе»к»мо»ммсж» Ф «пь!Мо,с отс н ВАРН« ра«тп ен негкср д ненно п ред посл донат л н.с п к д ру «сей и нц ную об. Гт бегкк Амн и о ие сг, доню . «сп католики ес к - убк дю нм ч к Сгн»ки лгк и авив и з. ор ан рибт.«т Г л ст с руктурм ам»де.тко кц пи рк «д. герк кве фи»политич сне п»а е тр и кктиевого а о а» бог. нсукг рол с субъед ниц в ег функц он рован Э о о н л т ската о Р субъед ниц Г тру тури Ге т оле ерим со ра а рютл чондну е на тб'„т АТР Гнлр у ип й ц нтр рк полосмен в цитлгг в»мат об.к и убъедин цм фу ци и л нс кадим с ток асггаркинок й к слсп .
подпер юккц нс фо фтр л Г ккн и пр абра ' 'аатадцса«-'аар ВВГ» ЕП, Юаас, Вга:. ВВВ ЮГ«.ВГВ ВВВ'Ва«цаа Вав:;ГГВВЮГ Вгата;;тай' Вй« аабФВФ ж'.б»ВВ'-"%«брала':,а!ВК ВКВК ВГГ»=йюа"фаерюутвтй' вциаеву мвуауе-Вюнцбвеагбу«ВВГВ«табтвйкбюу * астр«юца вкю В«веатиейр вциГннтвбсгюкк ГВСВСЮ«таюв фтй:Ефабасаай ВВВЧ ВВГ.ай~',ВЮВ.ГВВ.ГВВ'~Ф!4~Во 1тбббйттйа ВГ»ВГВВ«ббга4беатса!«Ета'Ватртаввйтааа'. 4ратбгвв ВВГ~ттнт":Впа вуу:~гаййбг:; Вт«гаруда!~й$авм44:Йаоака«гйсваакк.'аса!ВГВГлу«в'."Всфт, Гда4$ВВГ'аида н«. ' Ка»ЮВВВВГ ааю бюйааттйЮФ«»ВНГВ»ВВЮ Вта ВГ« ВттйтВРбДВфдтд «таст«. Пи ВВККУКктфк ЮЮВМГ '.Ктюйттлтрй««бю,'., :.
'Гювт.-'свай'::ГГГГВ»вп~~~ьманйавйавфт«йюъвг ВВГСасмасвоаатват»ас таавла~бгййьптйабйоддг Вав ВГГВ~ВВВ агйб Встаю.юф ацу' с =-арюВГ.ВВВ",: атею";ау ГВ~Еьвйафквтктен.-тсГГъм~"~а~Г«фсЦГРВГамй А~~',м Увм чз~вюцв«фбючгавлвгрттаак'-'~гттГ':, ;;~в~ гйтдтгв";:,'ж!май; Вйв мвВВвкгб«!ига;„'ю Г."бкр~~4ю~мй~атчбжайк ВГВ:Вувютгвбатуй5ййув«рюю~Ь'':.Ввб "ГатГГ' Утюга Ч ГВ Втфйагт~М~~~ВГ«тарба;ЕаГГВГЛСУбфГВВ ЩВЗЮПкаГГй~т«т«ВК Цтлттпсюта;Вак:Втйуб ГКЦВНЦВВ-КЕВ ВЮЮГ»«ВМ..";~Ю~",Втт-:.ВВВВВКВВ«'ГВ«саВВВГВНВ:ЮМ!«абба~)ГГГ„'ВВВ',Втфбйтт МЮ-ВЧВВГ МВГВ':,ВКВДМВ»дй»т.",'„йа НВГ«твв: аюпгтюаНВВ;б~ъътйактба'ВГв Юааггьнпв«вфГгйфбГкруюъгарюоарб«Гта"тнтлюц»вт н 'Втуйтбфаа«к»ау -..:т ...' с б ..
-: « .: ..: .: —:, . - . -, а. - - ют-.с ,ВВ»фаа«СР~й~дйгттт,"-ВГВФВВНГГВ'-".'тат.-:, Арфа».УВВЧВ4»Гфйбата;:,ФФ»ВЮВ Накат»4бата$ИЙУРСВК Вт~;-'~Ч. 4»"'ГГЦ»С ' ВГВГГ»удагютю';,:ВКГВГ ГВСВ;ВВГ Вт«ГВСВВ атйцгдсбуйаггйаб жФ ~а~ аад НГГВСГВО Вва Вт«угютвжатааке та«ацстааа Ютй а та» авт«Гаватцгрсаюнквт;:АГдфюг пуча ввю Ври~ уйтесеав трат «игр«ба Вткойм те |~ гцб а~~экю в тут фк вагц ; Ютйа Юааа .' акт Ютб Юдт«ВЮОВГВГВВ Вта ЮЙГ ВВВ уст Ввцс«ад«Ну т»В«К~О««бант«атса атф ВВВС ЮВВ ГВКС,, ф« ГГВ Гдвс ВСВ ата Вгта ".„' Вам Гвуа,:::оттава-.'ттйфгкмам, ГВГГ-'Вйубатйнфюктввттвф~~ф~~ца-'ГГ ..
ГВВ 'юуюупапнбйв«;-Гав йцъва ню-йп"Гюйатбюггв:айвсайа ВВВ«тВ Вгфбе»!М~ туср фтт фафвс««б «фббГб ВВВ атГ» аюпавйаавлтаруаагааа стйдуйрюай Г ютв * ВВВ "Втъсгтйнф«у Вакф Ввк«ктюйтттгдтйтрбсфквтф актвйюмткр; Вюв 'Гвт-анпйтвтает Ва-'аттбптнфтк+';~атВутакаба" *«ВВВАВ,Влаарйст44аг: Вука аствфтса'.Впадтащ. ВВАВ'.":Йцй~'ВРГ~.'ГГВГГН Вте ай«Гата'Вт«ВГВ.'атдй»ВВ роюрф~'-„',!, ввт- Вюв цн;атп"атк-бею'+ауюгюЭГ»тат«ау Ут«орсГВ»нй«г«ВГ«мбабсвуа„'-' ' '',рпцт сае' т еййктбткрбйкегр *;;ха« . 'Втб« Маа" Вуф!ВГВ'.
атв Втр!ЛВВКВДВ й« ЮСВ«бт»ГВ,'СГВВага«НВГВ ай"Ва«ДЮВГВВ Вта кама«в йю«дт« На ата:.'~люб-! .ВВ«есац г атюр«тг'ВийоаувфВГа",рфттвг:Вфв» Всугйкфкт«лрвфбвгбаргтбнтвюг нп"ц лввг, ВГ» цапм В1аюфат»ат.: 'ВГВвфаама ГВВВ»«аа М,'ВВВАла:.В»ВВ: ВВВВ«Г',:тгат:,Вт«о;ВГф".Г~..'~~бвйбанцГГфг йгГВ:Гвф Вва ююа Вта абй Вуё$апбйй. ввт, .
Вуйфвйчтрв катк!ГВГВкцм дюактйггеатв ФГВВВВВГВВ«ютсфвтвд Врата: фтсуит Вютмгатцмк«юнтдкйоттт фк ВВГ б .В~йтдацг,ййк«Ф~Ф.~еще~,трюивайщ,',Гав«в~у,'.Ваутврекуб«йеудщ! Гнн юь-.н .В»ГГ«аттаувйюмуу~",'Вгфтй««руаФ ,, аоюктйаа,:ВВГВВВ ~уфацвгйу««твлакбт«твтй.~~щ-;вайт«акфбсцтоюсттбсттба так';: ' " Г;.г*',,',*'!,!; ~;::*...-'; ' . ювании инт рмедната, лака изован в пола ен 369 Другой у[асса[«х с)бъеди и 1м, пред а а кительна в адюпии в ак наний гиитр фср а.
вк ючает аетате«еуэ-501, «отарий адифнпн ру гс ри нс братимом нгнб р ванин ферменте иэатиоцнанатом флу р ценна 0 цр и гше ности акп вно ) центру этой обла ти бс «а свидстелыт уст тот ф кт. ч о АТР загл ша т ф рмсн: а ннп[бирован н д фи«агин Дл нв. ни» потенциал них внутр бра них у ас «ав рассч тивалг с профили г дрофой и юлию идних цепей уб един»ц Н случае о суб еди нци 6 ла инвлено 11 участков Из согюс ак н полу синих данных с м н «н т ним послед а стнми виделеиних вн м бр. их пептидов прмд[олаг ген па а субъеднниц 1 р ресскает л пидиии бнсл н Пос«о «1 Х концевой у ас « юмэаюн в цнтаплазме, о С капиева част .кено нраы а на внешпеи стороне брани [рис 339) Каку [ у ю ина.ась э спаниро нь )частки н.субъел и ц и» .
тал «о нв нару иои аро чембран Реву ь а и м юг н юйн [р [теи. ',\ СССР Пгзэ) Р ээа этак модиф капни Уча .К АТФазы произ акнпн гг реаг та с дете.ьстауют о на. Чи ар субъсд из це так е гидрофобной внт ри ембраинон обласп В р уб д н .е 19а,д ' АТФазы гю «к . ниьи «ст р Оп«водице цеп» ориш ед «к остатка Азр 157. Аар 19К Аьр-збй, с довател н . э обдаст г л а ш панирпааны на нешнеи сюрон м мбраны Соц с а, яя раси г, е у л зд ык ц пеи с расы.им пр фмл пдг фпбности даинз ын раню:: пр гмзл а. о ио пр дзо т . т 1ссубъед ница с л рм т д и ра с «бр нн й ушст Эп мгд ль слу и хорош о юеой дли ш.
ь о нал з прост р нс шнноггз стра ннн чекан ма фу кци кирою и Мв К АТФаэ (:р«ди других ион раиспортирующ АТФаз на ба х рп п туч«на Ся " АТФвзд «мбраи саркоплазчатичес сап реги у у а В 1ЧК5 Д. Мак.Кл о, с .Чзр.з.та * а» а» *рмчнан шруктзра эт го фер сита Он сзсгон из одно ззолипептиЗгюи цеги содер ащей 997 а иск сг. ных остать.в, и пес ма близок пг сгрчктгрнои ор ан зв~ и фуи ц нал н параг стран к Кгп р с. о'д » « б сно ~Та п 5ЯР$ п-субьеднннце (Ча ' К ' -АТзразы (ноны Си" ' нелл лс в данном сяу ае ана оп м Иа ' ). В клетках мнвотных сую»от«уст и другой тнп Са ' -АТФазы— так наты»а "мая калмодулнм-аз»яким»и Са' '-Атйюза гш»амат че с«ик мембран.
Фермент состоит иэ одной полиоептндной цепи (молекулярнан масса — )40000) и содермитсн в г ембранах в Крайис МаЛОМ «ОЛИ«сот»с (П. Шаны»к. сд КарафОЛ ). Био огнчегк ь .смбр» ы Ацетилхолиновый рецептор ка»( «(с цыц з) е (р гтэц т мд т» о Среди разнообразных мембранных белко» ванное место эани мают рецепторэые снсымы, От»стет»синие ш передачу информации аоэбул ыми «летками. Рецептарм «лет «ной мембраны »оспри.
и«мают сигнал другои клетки н реагируют на него изменением мембранного потенциала или акзнеацией фермеитных систем. На итзбушгмые (нервны», мышечные или секр»горные) »шеки ииформапма пере)шешя через сш циализироеаниое образо»анис с«наде.
Из окончании нервной клетки выделяется иейромедиатор, иэ«имодейстаукэоий с рецепторами посте нанти некой мембраны другой «летки. Классическим при срем ~юдобиых рецепторов яалнется апстилхолиноиый рецептор (холннореггептор). ЕШе и )953 г. Д. Иахманзои предзамнкил, что этот рецептор предста»ласт собои белок, «оторый прн шэнмодейст»ин иейромедн»тором претерпевает конформешюины» изменения, аед) мне к обра л »киню трансмембранного ионного «»нала.
Холннорецепторы подраэ дел«кис« на лю типа: нико)ннов е и мускарнноаые. Никотиновые рецепторы способны акт«шцюввться никотином н и»ходите» « Основном в месте «онтякта ««соила со скеютными мышцами, в н аре л «а мускаринояме рецепторм имеют высокпс сролсшю мускарииу и сосредатОченм в мозге, сскреториых клет«ах. гладких и сердечных мышцах (см. с. 770). Свнзмеаиие ацс.сил«алина с м)скарниоэы и р 'г( птора н сопро. аоддаетсн увеличением концентрации циклических ну«лепт«дои, а взаимодействие с иикотнновыми рецепторами приводит к открмтию ионны! канало» и соотаетстаенно изменению ионной промицаемости ппстсннаптнчес«ой мембраны. Как следствие проис«ад т деполнрнзациа клеточной мембраны за счет быстрого »хада нано» натрии, что в «оиечиом иго!» ведет к э»»бунд»пню мыше люй «лет.
ки. Следовательно, биологическа» функция никотино»ого апетил холнноэого р "полтора эаключаетха в изменении ионной нроницаемостн постсинаптической мембраны в отеет на связывание ацетилхалин». После этого апетилхолмн гидролиэуетс ацетнлколннзст" разой до холин» и рецептор переходит э исходное состоян е. Ацетилхолиновый рецептор локализован в элис синаитнческих «пнтвктое с очень высокой плотность«к пре»ышакяцен ) молекулу рецептора на )00 нм »ояерхностн мембраны. Такан плотность позволяет секретируемым молекулам ацетилхол иа вступать во ээаимодейспше с рецептором, иэбемав ппцюл з» апстилхолин- астсркзОА.
Наиболе» бо а м с ни м ацетнл ли оного репе тара ми«»типовою типа яшнютсл электриче«кне аршин (электро- плаксы) скатов То«реди пгагюагага или Тагрейа саЫогп са, в каторых на ! «~ ткани црнхоцитсн а ола 100 мг рецсюора (длк сраанени» следует птмети» чт в ны мышца з» опитак«(ик холинорецептора примерно н 600 раз меньше). Мембранные пре параты алектроалаксав и» 25.