Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Таки ана нтсльн е раз. л ч я показышют, что фосфолипидные ко по«сыты ао яре в син тем яозн кают в ембране неод оиременно и. гю вилимпму н» мн 5Ю Ь о мэ брм мембрана не снигеэнрустси целиком заново, а наращивается путем постепенно~о добавления рвэлн ных липидных компонентов к уже существующей основе Внутри клетки доставка вновь синтезирован нык липндов к месту сборки ембраны есуществляетсн иногда с помощью специальнмк цитозольных белков-переносчиков, открыт хв(969г. Что же «есвс ген мембранных белков, то ик биосинтез и ветра вани е мембрану осуществлаютсе в соответстеи с механизмом. предло кенным Г. Блобелом н Гь Свбат ии (см. с. 245(. Бно ог мс е е бр пиь.
г ц е г ь ° (юренсс белке от места с нтеэа к месту сбюркн мембраны обычна сопровоплается посттранслационными изменениями его структурм. Многие мембранные белки. особенно предназначенные для плааматической мембраны эукариетических клены, подверганпся гликознлиронвнню. Н-Гликозилироввнне проходит через две основные сталин (рис. 3(9Н Нащльнаи стадия протею» в полсст» э доплвзмат тесного ретнкулуьн н представляет собой перенос СН, СН Н вЂ” (СН,— С=Си — СН ( СНт — СН вЂ” СН,— СН;СН г .Зю.щын н н- маннозосодермашег о олигосакарндного фрагмен»» от гликози. нроввннопг долнколфосфата к новообразованной полипепгидной цепи После это о синтезированные белки транспортируются и аппараг.
Гольд и, где проис«одвт удлинение углеаодной цепи. Аппарат Гольдмн выполняет так е такую ваыную функцию, как «сортировка белкок углеводов, липидов и мукополисакаридав, предназначенныл для раы ичнык внут(ыклето нмк органелл. Пройдя срез слой мембрин Голедми. оин собнраютсн в мембраннмк вез«куле« которые отделяютсн от цис ерн и тра испартнруимсн :г ' ва к к цругим клеточным мембранам.
Се«реторные путь рыш иаправл»- ются «глазматич ской мембране и сливаются с неиг при этом содер кимов пузырьков излнваетс» нару у (рис. ЗЮ! Таким образам, е «легке ггроис«одгт по таян ый перенос мембран от андо плазматического решкулума в аппарат Гольдин и из аппарата Голь««и в плазмаги скую мембраау. Беэусловно, «онкре ные пут траиспорш и «омплект звание тек или иным компонентов мембран требуют детального изу ения.
У мигаю ядрив, например, эсть мембраниык структур (субьединиц белков и т. и.! синтсзируетсв внутри миго«аидриал напг мвтрикса и затем переносится к внутренней мембране, в то время «ак другав часть синтеэируетси в шеро сватом эндоплазматнческом регнкулуме, вие митокондрии, и транспортируетси к ней через всю нито плазму. В наспгящее аремн биосинтез ряда мембраины«систем изучен достаточно «орошо (Г. Шатц н др.(. ( Транспорт через мембраны Ь олог щн е ембраны Ионофоры Пад переносчина и понимаются специфические молекулы ил ик а самбл, «аторые связывают транспортируемыи агент на одной стороне м мбраны н а вице комплекса переносят еп через гидрь фобную зону.
После диссоцнации комплекса и» противоположной сторзне мембраны перенос мый агент Оказыэается в яопной фазе. Избирательный транспорт различных еещесте н ионов ~навила фун«ц я биологических мембран. Он Об сге навет а«тинный обмен клетки ее органелл с окружаюгцеи средой, служит основой всех би энергетических мехлнизмов. Определяет зфг)мктив ость процессов рецепцию передачи нервного аозбу «ллнин и г.
ц Именно функц онирование многочисленных транспортнык мембранньж «Омгьчексое, строго скоорди»пронзи ых а щюстраистщ н времени, делает клетку -- элемент йную ячеику линой материи аесь а саиершеинон цинами некой системой. Все формы обмена ме «ду клеткои и внешней средой, за исклюением »аленин пинацнгпз», предоолагают пересечение округкающей клюку мембраны; зто остается» силе и дл» любык пругих замкнутых мембраннык структур, накидан(ихся а клетке (ядро, митокондрни,,иэосомы и т.
и.). Пля пода»лаю»это бслыпинспю нещсств и ионов биологические (и нскуссгееиные) мембраны пред. элшог лиффузионныи барьер, и в таком случае перенос ч рез липидную фазу требует значительных знергетн еских чатрат. В то же рема эола и некоторые низкомолекулярные соединения проникают м:рез мембрану с поразительной лег«остью, еероятно, ча сыт использощни» дефекте» жидкокристаллнческои решетки лнпидного б ело». Высока» п(юницаемость клет к дл» води — еажй биологнческ й фактор, Обеспе иэающий помоги геское раавзкес е. Принято раэли ать активный транспорт герезбиолог ч скис мембраны, требуанций спецнальнмк исто нико» мюргии Обычно совершаемый против электричес«Ого или концентрационного трал»сита, и пассивный транспорт, опреаелнемын толь«о разностью «онцентрацни переносимав агента на прот аополокных эрон»« мембраны нли направление ~гол».
В обоих случаяк. Одна ю, должен сушестюнать меканизм селект »ного щреноса данного нещеспм или иона, поскольку сама по себе лип»дна» (липопроге ною») мембрана лэн чакого рода агентов ирак ичсски непроница ма Наибо ее летально исследоеаны процессы трзнсгюрта н иои через моцельныс мембраны, «Оторые онисывземсн в этом разделе Собстеенно биологи ес«ие системы, участвующие е транспорт различных м табол тое через клеточнузз мембрану, рассматрнннюгсн далее. Приггципннль О аозмо «нм ллд пути переносз аешсств и ионе» срез ме драпу. с ООмощью так пазы »а смык пе) енпсчи кон, функционирующихнх по елмочному ехаиизму, илн с помпшью канало». а перенос ик оз ращается в сходное гюложение. Тамг образом, тра спор- целом включав стадии обрвзоваии» н )эссоциац м комплекса, а ««же данден» е мембране вк «омплекса, та сжзбодн го пере«почина.
Иден о том, что а мембран»к для оереиоса злектролитоа могут испгщьзамгтьсн пешее эа, образующме с с ответствующимм ~овин~ рзст орнмые а лип идах комплеисы. янека вы валась в общем аиде еще в 1930 Ш35 гт. В Остерпзутпм Одиаи впервые явлен трапе. порта нонна через биологические ме брани по механизму пер»- носчи ов бьою обнаружено Б Прессманом а 1964 г. В к честне таких перснпсчикоа он сц льзовзл некоторые ан бнет «и, назаан ные м н н форамн. К асс ческмм ред таэ гелем мембрэннык иоиофор э являет я амтнбнотик депснпептидной пр родышлнномн !ин.
Валииомнцнн ив делен Г. Бдок а о в 1955 г., его строен е как циклодпд кэдепсмпенгнда хончательно установлено М. М. Шеяки ы сотрудник» и в 1963 г. подтверждено полным смитато к к самопз ангибиот ка, так н е о многоч слепим налогов. Молекула шч омнц на и тщына из трек ндензмчнык фра мен е, в ил~канд из «вторых входит осинок О-валина. Шмолочной кисло ы. ):эа иив в О гидро«с изоналерианпапй кислоты ун В р пи фу ы ы! а п а ка естес ив«офир» вы»с ен на о н эе исслеаошн ~а, осушаем ленни« главным обраю в СССР М.
М. Шемахи ым н др. Валнномщюн по обе нзбнрэ ельнь уаеличнмыь проницаемость лип д ых болоев для ионов ш ло ны металлов (А А. Леа, 1967; П. Мюля«р. Д. Рупии. )967) Валиномнцнн образуе в негюлярных раствор телах устойчивые «омплексы с К, ЯЬ ', Сь, но очемь слабо аз»и о денстауег с ионами Мв'; К, Ив селе вность э ого депснпептид» ююштся рек раной и сос элист «ел ~чину порядка !й --!Вт Такое гюаедение вв,гмномнцмна связано с его пространственным сержи ~ем: депснпептидная цеш аитнбнот ка фор пруст нон уго лову н «у», точно подогнанную цод оны а н . Ко фармация само~ ааяиномнцина в неполярнык средах нап м наст соби« браслет, «габилнзиро знный ше«гью вну рим лекулярными водородными связями (С: —.
О- Н. )(), в более полярных ср дах р ил»куется форма лн ь с тремя Н-связям, а в жздных расшорвх предпочтительной о взывав я кры аи форма. лкнмн а» одороднмх сигме (рнс 321). Б «онф рмацни эал н нинин. ус аноеле нои н» осношн цаннык ЯМР- н ИК-спектр,скопин н полвержденной затем рентгснострук уриым анализом, амндные карбонилы участвуют в от* билиаацин брасшта, а слшкнозфнрные карбонил сааб диы !р ..
322,о) 1р «.Р е б!» боо' «брем Комплексы шлниомнцнна с К' в любык средак сокраняюг конформац ю бр«сыта. при эгон нон металла пппадает во в угреннюю полость молекулы и связывается шестью сломноэфнрнымн карбониламн с помошью ион-днпольньгх азэнмоденс вий (рнс. 322. О). Размеры полает хорошо со т е сгаую н иным радиусам несолымтированнык ионов кали» (г — 0,133 нм! Рубидня (г= --0340 нм), но несколмю малы для цезия (г--.О! 63 н ) и слишком велик» дл» натри» [г:=:0,093 нм). что накодится в полном соглас«н с данными по селекгивности комелскыюбразова н».
Вали«эмин«и, таким образом, обппеч юег свнзышемаму у идеальную «соль ютную оболочку», фиксированную в оптимальном гюломенни мо. лекулярныи каркасом антибиотика, благоприктнымн для комшгек. сообразования оказываются не то «ко энергетические (энергия шести ион.днпсльиых азаймодейстэн«), но н энтропийные факторы. В комплексе «алиномнцнн — калии нон оказывается «проню спрятанным ао внутренней сфере антибиотика, а в ешняя сфера лостпгочно гид!юфобнэ н обесгмчивает беспрепнтственм е передан»ение нона через л видную мембрану.
Уст нов«сними впервые на примере эалиномпнг на принцип функционировани» онофорое ок»- запоя универсальным ие только ил» мембранных пер«плечи«од но и лл Жуг ип еку р»хлауи» гкп згрц р используе мык в настоящее время в химин и в технике. Неудивитель.
но поэтому, что с«улыпургюя кэмпов«пни, нзобралгакю!ая изншную структуру калиевого «омеленса валнномнц н», украшает эдвине Ин.т тута бноорганической инмн им. М. М. Шемякина ЛН СССР в Москве. Достапзчно часто высказмвается ммсль, что валиномнпян во многих отношениях напоминает фермент. Дейспн т:лыю, рель ферментов сводится к катили«у тех или иных кимнческ к реакций, т. е, к снн:кению нх энергии активац н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
