Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 94
Текст из файла (страница 94)
нить явнее рвсхегкление между поверхностным натяжением на границе раздела масло . вода и мембрана — вода Хоти в то время а»- б нфр о! ге бр ы б а ут жз л», Дк. Дан»ел!и и Х. Дамен в том же 1935 г. выдвинули гипотезу об общем принципе структурнон органиэации клеточных мембран.
в ссютветствии с которым мембрана предста»ласте» как трехслоинан с руктура !рис 312! своеебразкын сэндвич, где двойной слой ориентированных олинаковым образом лисиднмк молекул заклю еи между двуми слоями глобулярнаго белка, формирующего границу мембраны с нодон. Предполагаюсь, то в этой структуре связывание лип»лов с белками осуще твл»шсн за счет полярных вюимодействий.
Поскельку толщина мембраны в та время не была известна. считалпсг„что пространство между двумя липипиыми онеслоями мажет быть заполнено липоидным, ироподобным матерна юм. мо е у шр а орган»э ч Гэ„! 1О Ьг Э э ПВВ! гм!. $ЩБ!й!б!о"- г« эг! м х . д „ дэ ййййй~~йй Лм л ИЯ 333 .Щ$ЩЩ.' ®© ф О О (~~ Бьо. Пбр .д и т,ага» кс а у ! ч Бмпк За период с 1936 по 1960 г.
с помощью столов дифракцни рентгеиовс ил лучей, пол ри ци икроскопии, измере мй электрн е «ик арактеристи«ембран, их проницаемости и по ерхмтнои активное и были получены мн гоч еленине факты, свидетельствующие в пользу юлелеи Даииелли — Давсона Но наибо лес мощную ппдд«рыку зта м цель полу ил* на рубене 1950 1960 гг б. агодарв прогрессу, постигнутому в технике при.
и и влепил ультратон их ср зов тканевыя препаратов дал электрон. но микроскопии На папу енин« мнкрофот график« различных ембраи была отчетливо вид а тр слои ав структура то цииои 6 12,5 нм. состолша» из двух те ы сл еа эле троноплотного материала по краям светлого слоя в середине (р с. 315). Текли «артина пре ра о т . лел роте ио го эид- Бч о ю и е бра~ г 4 Дальнейшее развитие чхни и электро ной микроскопии, с п)юво дааше си улучизением разрешении.
и в астнссти применение но ого метопх. оси а нного ев негетиююм онтрастирпваиии мембраны х препаратов, позволило иынвип марфе оги вски бо ее сл иу картину структурной рганизации био оп вских мембран Оказалос( что во мистик случках. и особенно на микрсбютаграфних югутри легочных ар«акела, ембрана и глвлит не «ак сцлошна» «ре ело наи ин(н. а как гранулврна» отру тура, имеюшав раз р вы (или поры! и с стоюца из отдельных глобулирнмк частиц. г, цт м °,гбп — ц и"ер"ш" ыл' е ер ы к и вича, пр.'д юменной Д к. Дан . ли Х.
Давсоном. Трехслойна« структура'наб. юда. а .ь на фиксиуоеаинык срезах м б мии ескик ме бран. Осью ищись на т м орфало нес~ о дст е, Д . Д. Роб ртсои в 1959 г предп л л ил, что все касто ные ембраны юк п азмати вские, так и внутри .еточ иые построены по единому принципу, и высказа концепцию унитарной (или «динеобразиои) ембранм 0 целом модель, пред л сина« Д, Д„добер соне е 1960 г. (рис. 314), ао м огом составл«с липилнм бис юй, а ее не ипидные компоненты (прех ле асс~ о белек) в полностью развернутои нфзр ации л» «ат на лавер«носи бислол, сввзыеаксь с липидамн электр стет чески н за с ет гидрзфоб м взаимолейсгвии Однако в мо(юг и Робертсона нзюла тра и це одна ва «иал отру туриаи особенность ембраны ее аким стрик Боже того, попеггкн разобрать мембрану с помощью летсргснто» приеелм к получению стдельимх липопротениовмх фрагментод нэ «вторых при удалении дстерюита удавалось вновь собрать мембр»- гюполсбнме структурге.
Этн фактм емэвалн сомнение в правильности мелели Ройергсона и породилн целмй рад новых моделей. в той или иной форме отраиагощн» концепцию глсбулнриои органиэации биологи е«ких мембран. Мо е у вр ве орта нэлц к 6 огсг ес х е бра М ле Гр ж-Пеп ад . л л ггссо. ЛГГХГО Э.О.ГГ Моле ьммк г ерв Мод«бр Д лр г К,М, к Р ГРЮЭГ гдео ГГОЕЫ Сс а,п Р» Рг Г . л Р .ЭН Р . щбр """ ЮГ Р"к" б бе б г. м мк кс ~сц Р .317.нм С ш Р Н« Рбр Фьитмв1й а и ° '* Р" й К""" ".б, Б, бе Р г * ае Р бр " Р Ф" Р Упм Та и образом. к началу 70-к годов на оп лось гюстаточно много новмк фактов на осноаанни котормк С. Д . Синклер н Г.
Л. Нн олс н препюинлн в!972 г. новую модель лекуларной рганизацин би энн ескнк мембран, получаемую название «нпкоозан ной молелн брис. 3171. В соогеетст ии с этой моделью, структурнои основой биологи. ческих мембран налиетси лнпидны» Вислой, в которыч углеводород. ные цени молекул фосбюлипидов находятся е ндкокрнсталличес«ом состоянии. В Вислой, имеющий инзкость растительного масла. потру «сны или встроены молекулы белков, способные передвигаться по мембране. В протищгюложность пре кмим моделям, рассматр» в«ямим мембраны «ак системы.
состоящие нз «ест«о фк«снрованных элементов, кидкомотаичнаи молель прелставляет мембрану «ак «море» «ники« липидо». в кот ром плаааип айсберги белкоь В за ис мости от про ности связи с мембраной белки в рамках моэличнои модели (юяраз)нлиются надва тнпаг па рифе ри ч ее кис и интегральные. Х пе)мфер неким относятся белки, которые саащны с мембраной за с ет полярных н ионных взаимодействии и относительно легко отдела(отея от нее е матки«условиях, например прн промыщнии буферными растворайи с разлнчиымн зиачен ями ру( или онгюй силы, либо растворами. соцермашими «омплексообразуюшие веггнстих типа ЭДТЯ (этилеидиамииотетрауксуснаэ «ислота) нли ЭТТЯ ( (этнлен-бис [окснзтилендинитрил) (- тетрауксуснеи кислота).
Интегральные белки име(ог на сяоси поверхности болыоие гнд(юфобиьм участки и располагаются внутри мембраны. Длэ выделен» нтггра бе: б» д. с ~а раэру и. пид й бис.юй. )йй Мо ехт р«а ра ьц х ю (н( ч )ге л. (р. гмз), т г*и " е Р»ю Р """Р Р ') г е пг ( 6( рт'л) Р е в а, Хати жидкомозаичнае морель сейме общ признана, следует помнить„что она эсе е представляет собой упрощенное н скема ти иое отралгение столь сложнои и разносторонней системы, как биологи еская мембран».
Одним нз основных постулатов этой моде ли явлается предполомение о свободном движении молекул белков и липидов в двумерной фазе липндного бисло». Однако вскоре эыясиилссь, что не есе белки и лнпиды способны к свободному перемещениик а некоторык случаях их подан ность сильно ограничена. Во многих мембранах интегральные белки иаходатси в фиксироваинык погюженияк эв с 1ет вьюокой концентрацми белка, вслецствие его агрегэцнн, образощння липиднмк доменов, а такгке в результате взаимодействие белков с питое«слетом. образуемым «нутрениими отру«гурами «летки.
! о о и ес« е е бре ы Таким образом, в настоящее время модель Синдлшра — Никол. сана иужлаетсл в значительных ута пениях. Особеншхть современного зщпв исследований по ьюлекулярной оргаиншпии биологиеских ме гбран состоит в том, что настала нор» переходить от общих всеобьемлющих скем к шжтроению детвльнык «топагрифескик карт» конкретных мембраин х с стем, оценивая степень подаилгносги отдельны» «омпонеитов в мембране„их взаимное расположение, а так «е специфичность «заимодеистии» друг с лрушм. Воспользовавшись образным сравнением лнпиднош Висло» с мо>мм», э белков . с айсбергами . можно сказать; чтобы уее реино плавать а хин»дном море, ие опасаясь «рушений и столкновения с айсбергами. необходимо иметь на руках наде кную лоцию и верный прапюз пошлы. Именно в этом направлении развиваются сегеди» работы по юлек>лариса органнзашш биологи ескик мембран ао многих лабораторняк мира.
Биогенез мембран Трудно говорить пб образовании мембран йе пото, поскольку сущеепювание клетки нр«аполашст существование ее мембран. Однако можно с итать уст»но»ленным, что процесс формирован а «легочной мембраны идет непрерывно, п>чем введении в иее новых составных частси. обношенив компонентов. прежде всего липидов, белков . п. В частпосш. полупериод жизни ембранных омпонснтов леток печени, в течение «старого обновляется половина их исходного содер1кания, спстввлиет для белков микросом, ядерной мембраны и цитоплазматнческой мембраны 2 -3 дия, белков енеюней м тохоилрнальной мембраны — 5 — 6 лией, внутренней мишхондриальной мембраны -- й-!и дней, дла липидов микросом -.
!..2 дн». Однако, несмогри на постоянное обновление всех мембранных эшментод их сгруктурнаи оргкнизьпия е тенине жизни клетки сохраияетси неизменной. биосинтез мембран, «ак праеило. начинается а эидпплаз ати. ч с«ом уетикулуме, где образуется большая час ь фосбюлипндои, холестсрина; кроме того, здесь синтезируипся н многие нит раль ные ембранные белки Затем образоэаяшиеси мембранные компоненты перемещаются и месту назначении.
например в плазматнес«ую ембрану; а этом слу «е они проходят последоеа слыю че(мз аппарат Ганзами цнтоплазму, одМфицируясь в соотает. стяни со своими функционалы ымн потребностями (гликозилироэа. ние. процессннг и т. п.). Переца цен е гкущесталяется путем диффузии э форме липид ых яез кул; подхоли к мембране, аеэикулы, часта негру «снима белка и, астра ааются а тот ил ной у асток мембраны с помощью жюцитош.
Другим сл ва «, щшкулярный ранен рт мембран ык кампо«сигов функционирует в летке по стоннно и проходит с достаточно бо ыоими скоростями ()шс. 3)8). При этом сезикулы и реют роль с бра»ныл Емлночных» перенос «ои, специализирован ых для «а кдого пилила нли белка С«омыть обновлении различных липидоэ ео внутриклеточиых смбрэнах неоцинакояа. Медл нисе осего обновляется сфнп»омелин (эре н. га аторое обновляетси полаениа исходных молекул„ т, - 33 ), несколько быстрее — фосфэтнди,сер н (» — 23 ч); с оростьобгю .енин )юсфатид лхолина и фосфатиднлэтаноламина р р д аош( о 15 ),Кн ба ебы р обю липидам атиосятсн фосфатидилиноз т н фосфатилошя «пелота, обмен «сторм«ма:кет про«ацить з несколько минут в уело ия де стяни на мембрану эиеш н стимулоа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
