Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1128690), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Витамин A, играющийважную роль в зрении, состоит из углеводородногокольца с присоединенными к нему полярными группами и из длинной терпеновой боковой цепи. Витамин D существенный для метаболизма кальция и фосфора, напоминает частично разомкнутую молекулухолестерола.
Витамин Е, играющий, в частности,роль антиоксиданта, состоит из двух сцепленных углеводородных колец с длинной разветвленной углеводородной боковой цепью. Витамин К, последний вэтой группе, необходим для свертывания крови; посвоей структуре он напоминает витамин Е, но одноиз его колец — хинон, и боковая цепь имеет несколькоиное строение.34. Биологические мембраныКЛЕТОЧНАЯ ИЛИ ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА-это барьер, отделяющий цитоплазму всех клеток про- и эукариот от окружающей среды. Он состоит из липидов, белков и углеводов. Мембранами окружены некоторыевнутриклеточные органеллы — митохондрии, хлоропласты,эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы и ядро.
Эти барьеры отделяют функциональные единицы органелл от других клеточных компонентов.Липиды природных мембран в основном представлены фосфолипидами, у которых одна или две жирнокислотные цепи этерифицированы либо глицеролом,либо сфингозином, а к третьему атому углерода присоединена фосфатная группа, с которой в свою очередь связана полярная группа, например холин (см.гл. 32, 33). Одна из жирных кислот часто бывает ненасыщена, при этом двойная связь почти всегда находится в ^wc-конформации (гл. 32). Такие стереохимические свойства оказывают большое влияние налатеральную упаковку цепей в мембране; это иллюстрирует рис. 34.2, где представлены две возможныекомбинации конформаций жирных кислот.Рис.
34.2.Липидный бислой — это структура, характерная дляплазматических мембран всех живых клеток. Об этомсвидетельствуют данные рентгеновской дифракции иэлектронной микроскопии. Толщина этого слоя составляет примерно 4—5 нм в зависимости от типовприсутствующих в нем жирных кислот. Неполярныехвосты липидных молекул обращены друг к другу, аполярные головки остаются снаружи бислоя, образуявнутреннюю и наружную гидрофильные поверхности.Эта модель хорошо объясняет высокое трансмембранное электрическое сопротивление.В клеточной мембране присутствуют белки.
Впервые это предположение было высказано Даниэлли иДоусоном в 1935 г. для объяснения малого поверхностного натяжения клеточных мембран. Поскольку награницах раздела масло—вода должно возникатьбольшое поверхностное натяжение, эти ученые постулировали, что гидрофобность жирных липидныхкомпонентов должна компенсироваться каким-тогидрофильным белком. В 1959 г. на основании работРобертсона, в которых он под электронным микроскопом наблюдал два электроноплотных слоя мембраны, разделенных менее плотной областью шириной около 3,5 нм, была сформулирована гипотезаэлементарной мембраны. Наличие электроноплотныхнаружных слоев объяснялось тем, что с гидрофильными поверхностями, образованными липидными молекулами, связан белок.
Однако против этой моделисвидетельствовали результаты электронно-микроскопических исследований препаратов мембран, полученных методом замораживания—скалывания; оказалось, что белковые молекулы располагаются не толькона поверхности мембраны; есть и такие, которые пронизывают ее насквозь.Жидкомозаичная модель структуры мембраныбыла предложена в 1971 г. Николсоном и Сингером.
Всоответствии с этой моделью, которая получила внастоящее время всеобщее признание, белки можноуподобить айсбергам, плавающим в липидном море.Существуют два типа мембранных белков: интегральныеи периферические.Интегральные белки пронизывают мембрану насквозь. Как и липиды, это амфипатические молекулы.У них есть центральное гидрофобное ядро, взаимодействующее с жирнокислотными цепями, и гидрофильные концы, контактирующие с клеточным содержимым и с окружением. Часто эти белки имеютуглеводные цепи, присоединенные к той части молекулы, которая выступает во внеклеточную среду. Интегральные белки встраиваются в мембраны эндоплазматического ретикулума в процессе биосинтеза.По мере их перемещения от места синтеза к аппаратуГольджи и затем к плазматической мембране они могут гликозилироваться, превращаясь, таким образом,в гликопротеины (гл.
3).Конформация интегральных белков определяетсянеобходимостью выполнения условия, чтобы участкиполипептидной цепи, проходящие через неполярныеобласти липидной мембраны, содержали в основномтолько те полярные или заряженные группы, которыевзаимодействуют с группами противоположной полярности (как в случае водородной связи).
Следовательно, большинство боковых цепей расположенныхздесь аминокислотных остатков должны быть гидрофобными. Исключением из данного правила можетслужить образование гидрофильного мембранногоканала для прохождения ионов. Далее, полярныегруппы основной цепи (>NH и >СО) могут формировать внутрицепочечные водородные связи. В результате соответствующие участки полипептидной цепичасто образуют ос-спирали. Цепь бактериородопсинасемь раз пересекает мембрану, при этом каждый разобразуется одна ос-спираль; эти ос-спирали соединяются последовательно короткими отрезками полипептидной цепи.
Гликофорин фиксируется в мембране с помощью единственной ос-спирали. Частьмолекулы белка, выступающая с наружной сторонымембраны, бывает связана с углеводным «хвостом».Периферическиебелкинепронизываютмембрану и связаны с ней менее прочно. Связываниеосуществляется либо за счет гидрофобныхвзаимодействий с «хвостами» липидных молекул,либо благодаря электростатическому взаимодействиюс их «головками», либо и тем, и другим путем. Посвоей структуре периферические белки напоминаютводорастворимые гло-булярные белки (гл. 10). Они могут быть связаны слюбой поверхностью мембраны и часто удаляются спомощью слабых растворов детергентов или даже солевых растворов, как в случае цитохрома с — периферического белка, связанного с наружной поверхностью внутренней митохондральной мембраны.Текучесть мембраны можно охарактеризоватьскоростью латерального продольного движениялипид-ных и белковых молекул.
Эта скоростьопределяется жидкостными свойствами бислоя ифакторами, ограничивающими подвижность, такими,как удерживание мембранных белков цитоплазматическимиэлементами.Скоростьперемещения крупной молекулы в жидкой средезависит от ее размеров и температуры среды. Этаскорость определяется коэффициентом диффузии Дкоторый имеет размерность см2 • с - 1 . Как правило, укрупного белка (мол. масса 105) в воде при 30 °С Dсоставляет порядка 5 • 10-7 см2 • с - 1 . Измерениякоэффициента диффузии мембранных белков с использованием метода флуоресцентной метки дали величину D ~ 10- 9 —10- 1 1 см2 • с - 1 .
Таким образом, можносделать вывод, что мембранные белки диффундируютв липидном бислое с такой скоростью, как если быони находились в среде, имеющей вязкость жидкогомасла.Подвижность липидов в зависит от относительногосодержания и типа присутствующих ненасыщенныхжирных кислот. Углеводородная природа жирнокислотных цепей сообщает мембране свойства, характерные для масел, причем степень близости мембраны кмаслам, или ее текучесть при данной температуре, зависит от того, насколько плотно упакованы цепи. Вприсутствии цис-ненасыщеннных жирных кислот силысцепления между цепями слабее, чем в случае однихнасыщенных жирных кислот, и липиды сохраняютвысокую подвижность при низкой температуре.Когда силы сцепления становятся максимальными,образуется кристаллическая фаза.
Если создать такиеусловия, чтобы эти силы были ослаблены и в то жевремя сохранялась упорядоченная структура, мембрана будет находится в жидкокристаллическом состоя-нии. Переход между этими двумя состояниями в мембранах большинства клеток осуществляется в температурном интервале от 15 до 40 °С в зависимости отлипидного состава.Граничными называются липиды, которые находятся так близко к белковым молекулам, что их подвижность становится меньше, чем у основной массылипидов. Фактически они как бы «привязаны» к поверхности белковой молекулы, и влияние на подвижность может распространяться на расстоянии до двухили трех диаметров липидной молекулы от белка.Асимметрия — это свойство, присущее всем природным мембранам. Липидные молекулы, различающиесяв основном своими головными группами, распределены между двумя слоями бислоя асимметрично.Почему в мембранах клеток разных тканей распределение липидов столь различно — неизвестно.
Однако липиды, содержащие углеводы, — гликолипиды — всегдавстроены в наружную часть бислоя, так что их углеводная часть направлена во внеклеточную среду. На рис.34.1 приведено типичное распределение липидов длямембран животных клеток, хотя здесь и не представлены холестерол и минорные липиды.35. Клеточная стенка бактерийБактерии можно разделить на два класса взависимости от их способности окрашиваться пометоду, разработанному датским бактериологомГрамом в 1884 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
