Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1128690), страница 29
Текст из файла (страница 29)
В процессе отмывки, которая следуетза процедурой окрашивания, грамположительныебактерии удержива-ют фиолетовый краситель, а грамотрицательные теряют его. Только в 60-х годах Сэлтон и другие показали,что это явление обусловлено фундаментальными различиями в структуре клеточных стенок двух указанных классов бактерий. Морфологические исследова-ния, выполненные с помощью электронного микроскопа, показали, что грамположительные бактерииобладают однослойной электроноплотной нелипидной клеточной стенкой толщиной 20—80 нм, окружающей плазматическую мембрану толщиной 7,5 нм.
Уграмотрицательных же бактерий клеточная стенка двуслойная. Первый слой — очень тонкая (толщиной 1 нм)нелипидная мембрана — окружен вторым: липидноймембраной толщиной 7,5 нм. Исследования мембранграмположительных и грамотрицательных бактерий методом замораживания—скалывыния подтвердили, что у них имеется два и три слоя соответственно.Клеточная стенка — это жесткая структура,которая служит для поддержания формы клетки ипредотвращает ее лизис из-за осмотического шока.Приобработкебактерийгидролитическимферментом, таким, как лизоцим (гл. 14), клеточнаястенкаможет«раствориться».Вслучаеграмположительных бактерий после такой обработкиостаются клетки, чувствительные к осмотическомушоку, имеющие только плазматическую мембрану иназываемые протопластами.
У грамотрицательныхбактерий вторая, наружная, мембрана сохраняется иобразующиеся клетки, называемые сферопластами,несколько менее чувствительны к осмотическомушоку. Материал клеточных стенок, который теряется вобоих случаях, известен как пептидогликан. Его такженазывают гликопептидом или мукопептидом.Пептидогликан — это сложный матрикс, содержащий полисахаридные цепи, связанные друг с другомпоперечными сшивками из коротких пептидных цепей.
Когда гидролиз клеточной стенки бактерий любоготипа проводят до расщепления ее на мономерныесоставляющие, единственными образующимися моносахаридами являются N-ацетилглюкозамин (NAG) иN-ацетил мурамовая кислота (NAM). ОН-группы обоих моносахаридов, связанные с 'С-атомом, имеют (3конформацию. Полисахарид пептидогликан — этоР( 1 -» 4)-цепь из чередующихся Сахаров NAG-NAM. Уграмположительных бактерий (например, у Bacillussubtilis) эти цепи образуют трехмерный волокнистыйматрикс, имеющий до 40 слоев, в то время как у грамотрицательных (например, у Е. coli) слой только один.Таким образом, толщина пептидогликанового матрикса может составлять от 1 до 80 нм.
Полисахаридные цепи связаны друг с другом пептидными цепочками.Состав пептидных поперечных сшивок былустановлен с помощью кислотного гидролизаочищенного материала клеточных стенок. Былиобнаружены как L-, так и D-аминокислоты.Реконструкция поперечных связей показала, что онисодержат два типа структур. Во-первых, этотетрапептидный элемент, который присоединен ккаждой молекуле сахара NAM, во-вторых, пептидныймостик,которыйсоединяетмеждусобойполисахаридныецепичерезпосредствотетрапептидных элементов.Тетрапептидные элементы различаются посвоему составу.
Они присоединены к сахару NAMчерез СООН-группу атома 3С. Первой аминокислотойв пептиде всегда является L-аланин (положение 1).Следующим остатком может быть D-изоглутаминоваякислота (приставка «изо» означает, что в образованиипептидной связи участвует СООН-группа боковойцепи, а группа сс-СООН основной цепи остается свободной) или какой-нибудь минорный остаток (положение 2). Третий остаток, как правило, содержит в боковой цепи аминогруппу. Обычно им является Lлизин, хотя это могут быть и L-диаминопимелино-вая(Dpm) или L-диаминомасляная (Dab) кислоты (рис.35.2). Последним остатком всегда является D-аланин(положение 4). Таким образом, тетрапептидпредставляет собой чередующуюся цепь из L- и Dаминокислот. Это способствует большей устойчивости его к протеолитическому расщеплению и соответственно большей жизнестойкости бактерий.
Полная структура этого элемента дана на рис. 35.3. Такимобразом, каждый тетрапептидный элемент одной цепи NAG—NAM связан в поперечном направлении сдругими цепями NAG—NAM либо по третьему, либопо четвертому положению. Чтобы сохранилась симметрия клеточной стенки, эти связи образуются междуположением 3 тетрапептидного элемента одной цепи иположением 4 другой. Так образуется непрерывнаясеть поперечных связей.Пептидный мостик обычно представляет собойпентапептидную цепочку, состоящую только из аминокислот с короткими боковыми цепями.
Типичныммостиком является пентаглицин, хотя встречаются имостики L-Ala4— L-Thr и Gly3— L-Ser2. Ковалентныесвязи образуются на одном конце между СООН-группой мостика и NН2-группой боковой цепи остатка вположении 3, а на другом — между NH2-rpyппой мостика и α-СООН-группой D-аланина в положении 4.Иногда бактериальная стенка оказывается весьма чувствительной к гидролитическим ферментам, таким,как лизоцим (гл. 14).
Это может быть обусловлено ееболее открытой структурой из-за наличия особыхпептидных мостиков, которые формируются из тетрапептидных элементов, соединенных конец к концу,так что при этом образуются длинные поперечныесвязи. Для появления межцепочечных связей такоготипа должна быть удалена часть тетрапептидных элементов с некоторых Сахаров NAM.
В результате в целом число поперечных связей уменьшается и полисахаридные цепи оказываются более доступными длягидролаз. Подходящим субстратом для исследованияактивности лизоцима является препарат клеточнойстенки бактерий типа Micrococcus lysodeikticus. Сложные углеводные цепи имеются только у грамположительных бактерий. Это тейхоевые и липотейхоевые кислоты.Тейхоевые кислоты — это цепочки из молекул глицерола или рибитола, связанных друг с другом фосфодиэфирными мостиками. На одну цепь может приходиться до 30 молекул.
Кроме того, в цепочку могутбыть включены остатки Сахаров или аминокислот. Нарис. 35.4 показана тейхоевая кислота из S. aureus, построенная на основе рибитола. У некоторых видов бактерий молекулы тейхоевой кислоты, расположенныеперпендикулярно поверхности плазматической мембраны, соединены с пептидогликаном через ОН-груп-пу при атоме 6С остатков NAM. Таким образом, слоипептидогликана оказываются связанными друг с другом.Липотейхоевые кислоты подобны тейхоевым, носвязаны не с пептидогликаном, а с гликолипиднымимолекулами, погруженными в плазматическую мембрану.Механизм действия некоторых антибиотиковсостоит в их «вмешательстве» в сборку клеточнойстенки.
Так, пенициллин блокирует фермент, вфункцию которого входит образование поперечныхсвязей между тетрапептидами и пептиднымимостиками в реакции транспептидации (гл. 42).36. Нервы в действииHЕРВЫ — длинные специализированные структуры,осуществляющие координацию функций организма иопосредующие его реакцию на различные воздействия. Нервные клетки (их называют также нейронами)есть у многих организмов. Каждая нервная клеткаимеет тело и длинный отросток — аксон.
Нервную систему позвоночных разделяют на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС). В ЦНС сходится огромное число нервови осуществляется передача информации от одних нервов к другим. Два основных элемента ЦНС — головной и спинной мозг. ПНС состоит из двух частей: афферентных нервов, в которых аксоны идут от точек,воспринимающих внешние стимулы, к ЦНС, и эфферентных нервов, аксоны которых идут от ЦНС к тканям и органам-мишеням. Управляемые нервами органы и ткани называются иннервируемыми. Простейшиймеханизм нервной регуляции — моносинаптическийрефлекс.МОНОСИНАПТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГАпредставляет собой нервную цепь, образованную двумя нейронами. Первый нейрон функционирует какпринимающий элемент, к которому поступает стимулот чувствительной к растяжению области мышечноговеретена: при растяжении мышцы механическое движение генерирует химический сигнал, который в своюочередь индуцирует электрический импульс, посылаемый по аксону этого первого, чувствительного нейрона(афферентный путь рефлекторной дуги).
На конце аксона, расположенном в спинном или головном мозге,имеется особый контакт — синапс — со вторым, мотонейроном. Синапс состоит из пресинаптического элемента, которым является окончание афферентногонерва, и постсинаптического элемента, расположенного на теле мотонейрона. Эти два элемента разделены синаптической щелью. Посредством специальноговещества, называемого нейромедиатором, импульспередается через синаптическую щель и затем распространяется по аксону мотонейрона (эфферентный путь рефлекторной дуги) к эффекторному окончанию, расположенному на мышце.
Передачаимпульса к мышце через следующий синапс приводитк выделению кальция и сокращению мышцы (гл. 37).Таким образом растяжение мышечного веретена индуцирует рефлекторную сократительную реакциюмышцы.Пресинаптический элемент — специализированнаямембранная структура на конце нерва. В нервномокончании имеются пузырьки, содержащие нейромедиатор. Импульс, приходящий к окончанию, индуцирует слияние пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение нейромедиатора в синаптическующель.Нейромедиаторы — небольшие заряженные молекулы, которые после высвобождения из пресинаптических мембран связываются с рецепторами на постси-наптической мембране. Примерами нейромедиаторовмогут служить глутамат [+NH3-CH(CH2CH2COO)——СООН], встречающийся главным образом в синапсах ЦНС, и ацетилхолин [СН3—СОО—СН2—СН2——+N(CH3)3], использующийся преимущественно в ПНС.Постсинаптический элемент образуется мембранойдендритов нервных клеток (в синапсах ЦНС) или чувствительной мембраной клеток ткани-мишени, иннервируемой мотонейроном (в синапсах ПНС).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
