Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1128690), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Такое явление называется катаболитной репрессией.ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ ОРГАНИЗМЫ в значительнойчасти представлены многоклеточными формами свысокой специализацией клеток. Хотя во всех клетках человека содержится совершенно одинаковаяД Н К, в разных тканях происходит экспрессия далеконе одинаковых наборов генов. Таким образом, должнысуществовать какие-то механизмы, при участии которых одни гены работают (т.
е. экспрессируются), адругие нет. Для этой цели используется целый рядмеханизмов: регуляция на уровне транскрипции и науровне трансляции, посттранскрипционная и посттрансляционная регуляция и регуляция с помощьюгормонов.Регуляциянауровнетранскрипцииосуществляется при синтезе мРНК. СредниеконцентрациииндивидуальныхмРНК,транскрибируемых с разных генов, сильноотличаются друг от друга. Это обусловлено тем,например, что мРНК-копии одних генов разрушаютсябыстрее других, либо тем, что их синтез происходитмедленнее. Регуляция может осуществляться при помощи белков, способных связываться с ДНК, и дажепри помощи коротких фрагментов РНК, которые спариваются с ДНК, предположительно блокируя местаприкрепления РНК-полимеразы.
Таким образом скорость транскрипции может снижаться или, наоборот,повышаться.Посттранскрипционнаярегуляцияосуществляется на уровне процессинга мРНК. Дажев том случае, если транскрипция двух разных геновпроходит с одинаковой скоростью, дальнейшийпроцессинг мРНК, включающий модификацию 5'- иЗ'-концов и сплайсинг эк-зонов, может протекать поразному у разных мРНК.Регуляциянауровнетрансляцииосуществляетсяза счет того, что исключаетсявозможность использования мРНК в качествематрицы для синтеза белка, хотя она и присутствует вцитоплазме.
В ооците морского ежа, например, многомРНК, но сколько-нибудь заметного синтеза белкане происходит до тех пор, пока ооцит не будетоплодотворен. Лишь после этого молекулы мРНКподвергаются модификации, т. е. «приобретают»шпильку на 5'-конце (так называемый кэп, или«шапочку») и «шлейф» из poly (А) на З'-кон-це (гл.22), и могут далее включаться в нормальныйтрансляционный процесс, который завершается построением молекулы белка.Посттрансляционная регуляция основана на том, чтомногие белки синтезируются в неактивной форме идолжны еще пройти стадию модификации.
Так, в рклетках поджелудочной железы синтезируется неинсулин как таковой, а его предшественник, полипептидная цепь которого длиннее инсулиновой и содержит еще некоторую добавочную последовательность аминокислотных остатков. Лишь после тогокак эта последовательность вырезается протеолитическим ферментом, получается собственно гормон всвоей функциональной форме. Таким образом, производство активного гормона может регулироватьсяпосттрансляционным путем через регуляцию активности протеолитического фермента.Регуляция с помощью гормонов – это частныйслучай регуляции на уровне транскрипции; такимпутем организм заставляет клетку «включить»определенные гены в ответ на внешний стимул.
Так,стероидные гормоны из тех клеток, где они былисинтезированы, попадут в конечном счете вцитоплазмусоответствующихклеток-мишеней,откуда специальный транспортный белок перенесетих в ядро, где они смогут активировать те или иныегены путем прямого взаимодействия с хроматином всоответствующих местах. Каждый гормон активируетсвой набор генов. Таким способом обеспечиваетсясоответствие реакции клетки роду сигнала, которыйклеткавоспринимаетчерезпосредничествосоответствующего гормона (гл. 41).29. Клеточный циклКлеточный цикл — это последовательность событий,происходящих во время деления клетки, в результатекоторой образуются две дочерние клетки. Элементыклеточного цикла прокариотических клеток пока охарактеризованы недостаточно полно.
Напротив, дляэукариот четко установлен набор событий в клетке,порядок которых в цикле фиксирован, но время протекания может сильно варьировать.ДЕЛЕНИЕ ПPОКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ включаетрепликацию единственной кольцевой хромосомы ивсех содержащихся в клетке плазмид, а такжеудвоение клеточных органелл, в том числе плазматической мембраны и компонентов клеточнойстенки.
Скорость деления бактерий зависит от содержания питательных веществ в среде, в которой растутклетки. Если недостает каких-либо важных субстратов, уменьшается скорость инициации репликации;при этом скорость самой репликации не меняется.Продолжительность репликации у большинствапрокариотических клеток на удивление постоянна(около 40 мин).
Если удвоение ДНК началось, онопродолжается до конца, независимо от любыхизменений в составе питательной среды, произошедшихв это время. Время, предшествующее инициациирепликации ДНК, непостоянно (20—220 мин). В двухпримерах на рис. 29.1 отдельно показаны длинный икороткий циклы. Длинный цикл имеет место тогда,когда велико время до начала инициации. В этом случаепосле начала репликации новые точки инициации вхромосоме не возникают до тех пор, пока неосуществятся все события клеточного цикла. Время,необходимое для появления новых точек инициации,непостоянно, и от него в основном зависит полнаядлительность клеточного цикла. Короткий цикл имеетместо тогда, когда новые точки инициации возникаютдо полного завершения цикла репликации.
Такимобразом, еще до окончания деления клетки начинаетсяследующий цикл репликации.Инициация репликации осуществляется с помощьюспецифических белков. Если клетки поместить всреду без какого-либо ключевого субстрата, напримертриптофана, синтез белка сразу остановится. Хотя репликация ДНК и деление клетки продолжаются, новый цикл репликации не начинается до тех пор, покаопять не начнется синтез белка. Отсюда следует, чтоинициаторы — это белки, взаимодействующие с ДНКи переводящие ее в такое состояние, в котором онаспособна связывать ДНК-полимеразу.Деление клетки происходит, когда ее суммарная массадостаточна для двух клеток и когда завершилась репликация.
Время, затрачиваемое на процесс деления, относительно постоянно и составляет около 20 мин.МИТОТИЧЕСКОЕДЕЛЕНИЕЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК включает в себя рядфаз клеточного цикла, которые в сумме для одногоцикла деления могут составлять около 24 ч.Интерфазасоответствует отрезку цикла, втечение которого ядерный хроматин распределен поядру и не удается выявить никаких признаковхромосом. Интерфазу подразделяют на четырепериода: Go, G 1, S и G2.Профаза следует за интерфазой и является тем периодом после G2, когда становятся различимыми конденсированные хромосомы.Митоз (М) — это период за профазой, во время которого происходит перестройка хромосом, завершающаяся образованием двух ядер и, наконец, двух дочерних клеток.
Выделяют три четко различимыхподпериода митоза, известных как метафаза, анафазаи телофаза.Фаза Go непостоянна по длительности. Клетка может перейти к ней сразу после деления. О клетке, находящейся в фазе Go, говорят как о покоящейся, т. е. опребывающей в неделящемся состоянии. Клеткимногих тканей взрослого организма находятся в основном именно в этом состоянии: в них не происходит репликации ДНК и может протекать лишь оченьслабый синтез РНК. На переход клетки в фазу G oвлияют такие факторы, как уменьшение количествапитательных веществ, межклеточное контактное ингибирование деления и внутриклеточные регуляторы(например, в некоторых условиях циклический AMP).Когда клетка, находящаяся в фазе Go, подвергаетсядействию определенных гормонов и других факторовроста, она может перейти из фазы G o в G1.Фаза G1 — это период, в течение которого клеткаготовится к началу синтеза ДНК, осуществляемого втечение фазы S.
Длительность фазы G| непостоянна(от нескольких часов до суток и даже больше). Почему это так, неизвестно, но при добавлении к клеткамв фазе G, гормонов продолжительность данной фазычасто уменьшается. Это можно объяснить увеличением скорости синтеза каких-то ключевых молекул поддействием гормонов. Зачастую гормон должен находиться в клетке или на ее поверхности по крайней мере в течение 8 ч, пока сможет начаться репликацияДНК. Причина этого явления неизвестна. К концуфазы G1 клетка полностью подготовлена к переходу кS-фазе.Фаза S— это период, за который количество ДНКудваивается; он предшествует делению клетки на дведочерние.
Длительность фазы S незначительно меняется от клетки к клетке и составляет около 6—8 часов.За репликацией ДНК можно следить, измеряя в этотпериод скорость включения в ДНК тимидина, меченного тритием (3Н-Т). Одновременно происходит синтез РНК. Если к клеткам, находящимся в S-фазе, добав ит ь 3 Н- ц ит идин, т о р а д и о а к т и в н а я РНКпоявляется вначале в ядре, а затем в цитоплазме.
ХотяРНК синтезируется во время всей интерфазы, наиболее интенсивно этот процесс протекает в S-фазе.Можно остановить клетки в S-фазе, если добавить ингибиторы, такие, как актиномицин D, который бло-кирует работу РНК-полимеразы, встраиваясь в ДНК(гл. 43). При этом клеточный цикл не может продолжаться, пока не завершится репликация ДНК. По завершении синтеза нуклеиновых кислот и после удвоения большинства других клеточных компонентовклетка переходит в фазу G2.Фаза G2 — это часть интерфазы, во времякоторой не происходит репликации ДНК и можетидти лишь очень слабый синтез РНК, т. е. G2 — этонекий промежуточный период. В фазе G2 содержаниехромосом в клетке вдвое больше, чем в нормальнойдиплоидной клетке.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
