А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 287
Текст из файла (страница 287)
Мозговой кроно(ок (се1ейга! !>!о<и! Лом); ()х,о(1 годерзон<НС В мо:ие !<()О В миме!и Времени (й ех,о(( солеРж)шис В моим' )ла!)О В момс>п ВРсл>сни ()', [Ы;О]„кошкчпрзция Н>О В зртеризльной кроаи моз<а;!)Ч)О~, коицситр;и<ия !ч(>О В Венозной к!х>ин люл!а. Разработка миогокзн!с!ьиь<х сцницнляциоииых датчикое, Встросишлх В и!лсм. и'к>тно нрилсгзк)щий к чср< иу, <лсаии> нолм<окным измерение рс>ио)шльиого кровотока (кронотокз В коре больших полушарий) у жииотиь<х и л<олсй. '!тобы измерип, рспиншльный кроно)ок н лн>нс с исиользонашел) лтой т<хиологии, инертные рзлиоактиа)ый газ (иаиример с"Хе) вводится но !и!утрсиикно гоииуи) артер>ио.
1!о < корости по нымыашия ил мозга л<ожно определить региональный молпнюй кронотои. Ради<юкм)и)ный гзл можно гаки с нзссти иутсм иигзляцш<, но ггв> требует применения бол<ю сложных аналитических мстолои для го<о, чтобы ИЛснтифицировзть и искл<очить исмозгоной кровоток и рз.ин! Н<т! крон<>ток В коре (с< ром нс(цс<тяе) и кр<нипок и ! лубок(! Расиоложтик>й )каин ли(н а (белом Вс!цсстнс). глАвА 52.
кровообращение В отдельных органах „'е>4>5)( 52.4.2. Регуляция мозгового кровотока 1!з всех тк шсй тс)а моз) изимеис< устойчиз к дсйш ншо (инслши, 11рскраи<с>ии" мои оного крои<пока )Гаже <а бе)цн<В(>дгп к иотсрссо)из<!Ия,з ишсм!щ.л ниц)я<а нп колько мш<ут, нрши>ли ! к и(ч>бр)г! Имаму иоярсжас<шю тини. К счзс! ьк). рсгуляц!и молгоноп> кронообрзща<ня иахолитсн н ос)и>ншж! Иод и<)и<и рсдстяснным к<ипролем мозга. 1)!Сстньк рс!улягориые мс>ни!Измы и гобстнсиныс рсфла(сы ио(шс ржи ззип е> о кронообрацсиие из относ)ггелыю <к>сто>ии)ом урон<и ирн возможном ивцт!(нця1>пном а(сникни ю!Н>1нии Г)>ких (!К>к)О(х>В, кзк а< гивио<ть симиатичсских вазомогориь)х нервов, циркуляция В кровсиогиой систсл<с гули>р;шьных Вжюакгиниых нешегп! и илмснсшо> дзн и <шя к)июи.
При оирсд<— ленных у(линиях мозг таиж< регулирую' аии> кроноток, Вызыная !ым(исиия систем)кн о кровяного лаялсшш. Нереная регуляция ('осуды моз)а н!шернируются шейными симиатическими исрнами. которы( сонроиожлаи)м. Виутрсиине соииыс и иозноиочиые артерии в ио ик ть ч<рсиа.
О лизчим<и) н исрниой регуляции м<>лвюого к!ютий>ра!цения я настояци)е время н<дутся дискуссии. Сч!лается, что силиштический контроль сосудов мозга слаб< с, чем В лруп)х сосудистых руслах, и чмо сгсиеиь сокрзи<сиия )лздкнх мыи1ц сГО с(кулОВ:5зВисит Г)яа(ым об!>Н)Ом От местных метабочических факто(н>н. Неизвестно, цо)<холят лн < имикпасскн( сосуло1)асширяияц)к исрны к (осудам мозш. однако ж< сосуды иолучаи>т иарзсимп!пич< скую нши ризиию Ог .ш(иного перва. Стимуляция .)Тих ноно«он НРНВОЛН г лань к с.ц)бои Вззоянлзтао>и. Поньиисиис ш)у) рнчерт!Но! О л >нлс!шн, наиримср ири опухоли мозпь приводит к увеличению системного кроаию)'О даш)сния .)тз 1и.'зкци51 назынз(т(я ф(ном(н >юм Кушннга и. оченнлно, ныитна ншсмичсскил! аю. буждеинем Вз(аомоторн<ил областей В иродолп)натом мозге.
Феномен Кушннга с! Ни <Иютзуш т< в<у, гв>бы мозвнюй к)хнюток не ирекращался ири таких сос)оя>шях, как, наирим(р, растущая Виутричсрсиизя опухоль. Местная регуляция !! целан оби!ии .Н<хмо(нт кронотол и)н(ет ногтояннию (ае.!Нани(Е 0()н((ко регио(нтьиыи лу>о(аот>х корь! <Ня.)ни с !)н>инналлннй не!тн<ш пктииногтлн>. 11аиример, дниже! ше одной руки ирн воли г к уисл и к иному кровотоку только В области ирслп<аии гслы-п)а руки В контралатср)шь>вй ссисомоториой и ирсмоториой .юнах коры в>лонного мона. Речь, ч г<.шн и иостунлснис )й)угнх стимулон В кору !олоак>го молгз такж< связано с у>и лнчсинь)м кровотоком н сооп)стстнукни их областях к<ипралзт< ральной коры (рис.
52.11). 1!Оглоии'нш <лк)козы )ниже гооттигв-гву<"г репипял<,ной нсйр<и!альной актиаккти В кор<ч 1йшримср, ири ли ветке се< ч пки усилнВВ(тс51 НОГЛ<нцеиис С -2-)<с()оксиг(нико!)ы В зри влын>й зон< корь) голоя!Нно молга. С осуЛы мозга очень чунствиттльиы к иаир>он иии> уп!скислого гззж Увеличен!к В;цпсрнальиой крони изиряжения ( О) ( Р„, ) гаьыы Вист суп и стнс<и )уи> аыодн- РАЗДЕЛ УП. Физиология сердечно-аоаудиатой системы >~.ек>!!К~~ш(еул::-.'::::-.",.-....(!"-=.,Ф>К!ь:,.':..'-;з",:.=.'.,':Мьзь.:.азаке(.,:-;:.".;,-,>21.';З)я>'-':-'а'аж(ХГ,",'; Контроль: покои Зеле 1 Зеле 2 Решение задач Чтение Речь умазеклкнение Риа 52.14 Влияние Различных глимулае на региональный кроваток в кантралатеральнаи коре голавнага мозга человека (Зеле 1 — злек- траагимуляция руки ма(юи интенсивности; Зеле 2 — - злектраатимуляция руки еысакаи интенсивности (баль)) (а изменениями из ьля))аг ().
Н. В(ага 5(ез 107:181, 1976) 52.5. КРОВООБРАЩЕНИЕ КИШЕЧНИКА 52.5АК Анатомия )Кслут!О ии>-кииьсчи>,и( трзк). сизбжь!ется чрсв>к)и'. верхи(и брыжье и)ОЙ и нижней брыжссчиой артсриямн. Верхняя брыжесчная артерия самая большая из всех яс(вей аорты и нс(тт болье 10 "ь ссра( >ного выброса. (ь(с>ноц брьоксс !иые артерии обр ыук)1 Обиньрнуьо со- латацшо в мозге, ингаляция 7 Ъ СО> увеличивает вдвое мозговой кроваток.
Наоборот, ул!Сиьшснис ь)е „, которос можно высыпь пци рвентиляцией, уменьшает мозьовой кроваток. Углекислый газ вызывает зти и!!Мсисиия, сдвигая иеривзскулярный рН (и, вероятно, внутрнклсточиый рН гладкой мьшшы сосуда), который в свох> очередь цзм(и>нт аририальнос соиротивлеиис. Бьц)О иоказано, ч)О если нц)ависимо менять Р„„и кои- 1!снтрацюо бикарбон!па, то диаметр сосуда, интах>щего мягкун> мозговую оболочку (и, ио-видимому, к)ювоток), и р(1 связаны обратно пропорционально независимо от уровня 1'(, Углекислый ьаз м(лкет )ин(>(1)ун!ц!ровать к ьладкой мышце сосу!ча из ткани мозга или полости сосу)(а, в то время как водо(н>дныс ионы из крови нс мы у) но!!аст ь в гладкнс мьиицы артсриол из-.ьа гематознцефалического барьера.
Следовательно, с(к улы мозьз расширяюття, когда увели шва>пся коицшпрация водородных ионов в церсб(як нииальной жидк(ктн, а в огв(т на увеличен>н концентрации лодородных ионов в артериальной крови нх рас)ниреюц" минимально. Концентрация К также влияет иа мозговой кроно'>Ок. Тзки(' н(мд('исти!!я, как гипОьсия,:>лскт)хк'тимул51- цня мона„гудорожньи приладки, бы()ро вызывакп увеличение моиового кровотока, которое связано ( ушличснием исрииаскулярной к(иш( и ! рации К . Унс" личсн!и! конце!Сг)шции К б~и~~и к тем, которые вызьиьак>г расширсин( пнальиь!х артериол, когда К локалын> алилицирустся иа зти сосуды. Однако иовышсниая концы)грация К !и сохраняется на ир(пя)кении в(сгл периода п(имуляции.
Слсдовьпельио, п>лько нач>иьн(к' увеличение мозгового) крошпока может быль связано с высвобождением К . Лдснозии являшпя еще одниль фзктороль, который лоздсйству(т на мозгшл>й кроваток. Бго уровень в моз)г увеличивается в ответ на юиемлк>, гилокссмию,(и!штсн.ш)о, гииокаиник>. злскгростимуляцик> мозга и сироноцироиннныс судорожные припадки. 11ри ме(гном применении алена,шн является гильнодсй(тву)о щим лилататором ииальиь!л артериол. Факт>1 иски, ли)бос вмеиштельстш), коз>рш снижает наступление 01 в мозг нли увеличива(т потребно(ть в ием мозга, сразу х(е (в течение 6 с) ириводю к образованюо аденозииа в моштикя)ткани. В(пличис о( р11 или К ко!щентрация адецозииа в моше увеличишится.
начиная с момента гтимуляшеш и (>стаегся ловьивснной в течение в((го лсрнода к)!ело(к>диого дисбалзн(з. Лдснозин. высяо(к)ждаслньй в цереоросиннгшьнук> жидк(кть во время состояний, связанных с нсадсквгпным кислородным снабжением мозга, вклк>чается в согтав адсниновых иуклеотилов ткани мозга. Этн мсстньи факторы . рН, К и аденоиш — МО- гут действ(и!ать соил!Сстно, подстраивая мозговой кроваток к метаболической актив!юсти мозга. ()ло)!гово( кровообращ! нис способно к рсак) инной ген ремни и (пличной ауторс! уляции в диапазоне лавлений порядка 60 160 мм рт. ст.
Среднее артериально() давя( ине ниж( 60 мм р!. ст. !Ли!водит к сии>июнь«> мозговоп) кровотока и обмороку, в то врслья как больш( 160 может нрнводить к иовыин иной ироню!аемости гематознцефалнчсского барьера и отеку мозга. Лугар(чуляция мозгового кров(поки усграняется пьлсркзиннсй или льобыль другим гильнод(иствующим вазоднлататором. Нн одни из канЛида>ов на метаболнчсскук> рщ уляцию мгкшового кровотока ис отвсча(1 за ;>!о явление. С лслоиа)(льна, ьуторс! уляция мозгов)го к)х)вотокз, в(РОятно, св5шзнз Г миог(иным механнзмоль, хо)я нто до сих иор:ин нер!жиипалык> не доказано. ГПАВА 52. Кровообращение в отдельных органах Венула четвертого гюрядка Капилляры в слое продольных мышц Капилляры в слое кольцевых мышц Артериопа пятого порядка Венула третье о порядка Продольная мышца Артериопа четвертого порядка Кольцевая мышца Венупа второго порядка Артериола третьего порядка Артериопа первого по ядка Мелкая артврия Мелкая вена Венула первого порядка Распределительная артериопа Подспизистый слои Венупа слизистой оболочки второго порядка Прекапилпярный сфинктер Артериопа второго порядка Капилляр Ворсинка слизистой оболочки Рис.
52.15 Расположение мелких кровеносных сосудов в стенке кишечника крысы Рис. 52 16. Микрофотография кишечных ворсинок у кролика, полученная на сканирующем злектронном микроскопе (слева), и коррозисн- ный слепок микроциркуляции в ворсинке (справа) (А — артериола: Ч вЂ” аенула) (из Оаппоп В. З..
боге Я (И., Яодегз Р А )И: Вюгпеб. Яез 2(вирр!).235, 1981) судистукт гх гь н подели як-пкм слое желудочно-кишечного тракта (рпс. 52.15). Их ветви проникают в слои продольных и кольцевых мыши тракта и дают начало артсриолам третьего и четвсртого порядка. Некоторые артсриолы третьего порядка в подслизистой оболочкс становятся основными артгриолами, снабжающими кровью концы ворсинок. Вянула четвертого порядка Основная артериола Собирательная венула ворсинки Направление кровотока в капиллярах и вснулах ворсинки противоположно направленик1 крови~ока в основной артериоле (рис. 52.16).')акое устройство представляет собой систему противоточиого обмена.
;)ффе1гтивный протпвоточный обмен также позволяет ()здггффупдировать из артсриол к веиулам. Нрп низких скоростях кровсжоха значительная часть Оз крови люжст переходить из артериол в веиулы около основания вгтрстктго Таким образом, поступление хислорола к кле~кам слизистой оболочки на конце ворсинки снижается. Когда кишечный кровоток о и нь сосудистой оно) емы п!роищи>< О,, ч н> кнни*шых ворси- 52.5.3. Ауторегупяция терек яелы>ек ' желчяыя еьрьткек ~енуле / -",„~а(а)ц),.::.
РАЗДЕЛ ЧН. <ризиология сердечно 1',:"' Кз !шзок. Иронсхндн! чрсзл!срног и>ун мил«! Вы,иш!ь обширнь!й нгкриз и ой. 52.5.2. Нервная регупяция 1!сршщя рггузяция брыж<сч>инн крошки>ршцщни> почти !и клкши >с. Н,но осу!цсгпшя<чтя снмиатичсским отделом !и рннои г!Вгтсмы. 11(ю увс.и! и нни щ<ли!з>ичсской зк<ивности суживакися брь!жегчньи зртсршиы и смкос.п!ьи сосулы.,')тн сг!.Вег),! оиосредукпся сга;!ргнсрп! иткнми рецепторами, кон>рьи иргоблзлакл в сиг!гмс брыжссчноп> кров<я)брзщешш: однако существу!ог !акжс и 13 алрсиср! Нч<скис рс!<слторы.