А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 161
Текст из файла (страница 161)
Физиология нервиои системы ())орка! крус!ци!кит(> ! с <)ир(,1с !ы !ся рябо)ои иы!иц. Ои ш>диси!си и у,(( ржи!ыстся 1!а своем мест(* иозгс(и рзлун(ки < помощью волок<и< цилиариого (рссиич<иио, или циииова) пояска, ирикрс!1 ц иных к кзису. <с.)рачка и к цилиариому телу. Хрус!апик <ыружги волокизми ии.<и;ц>иой мышцы, лойе<пушиц и кзк сфиик!ср. К(ила оии р ш<.ыб.и иь<, изтшкги!и ш>)окоп ш)пс<з ри !ягиизс< хруста!ик, ( и<киииизя гп> Гйи рзи(>я(ь, цпл!ыриая л<ь<шцз иро>иводсйствус) изтя>кси<ио:>!их волоков, ч го иозио. ии'г .>лзш ичиому хрусзт!.(ику ир<1- ия и <к>лес выиук.
!ук> форму. Оиа ак>ивируется пара сими,!тичгской и(ршюй сис(смой ( ирсз сист(му !.ызодпигап.!ьиого пер!и). 35.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПОГЛОЩЕНИЯ СВЕТА ГЛАЗОМ Оис< ирииик(к) в !.ыл крез роговицу и проходи! через иослсяо!ы п.чы!о рзсио.и»кеши и ирозр(шиьи жидкости и ггрук!уры: рогошщу, водяиистую иы<у, хруста чик и с<гкловизиос тс ю. 11х ( овокуии(кть из(<ыык"пя диоитрическим аппаратом. Л иормальиых ус»юииях ироисм>ли ! рефракция (ирсломлсиис) .>у кй гве. та от лри<сльиой мини"из ро! оы>1!сй и хруста.
!1>ком. гзк чт<>.>у и( фикусирукитя из г('1 и!к( Про>п>к!.!якицзя сила роговицы (осиовиого рсфрш(цшншио.>.имеита глаы) рзвиз '13 .и!ои(рият<". Лыиыоик-гь хрусталика мо)кс! измеияться, и ш о црс(и)м. ииощ,>я сила язрьиру ("пи )и>хну 13 и 26,и!оп(рикки!. Ь.ыгоыря:ному хрусталик (4есие ииы( ! (шк(мицзц!в> !.ыии>го яби>кз к <ки ск(зл!. изхолшиимся из б.иыком и.!и аа. яиком рзс стоянии. Ко! за. <ыиримср. лучи < и( тз иг уяз'и ииого обьс!с<,1 вхи.(ят в <и>рм;!.!ьиь>й !.>аа (с расс.ыо.и ивой иви<ариой мылив и), миш(<и.
оканьи>ас(ся и ! с(тчатке в фокусе. 1сли н«!лаз иаира!(ци >ы би!жиий объект, сии ()>(жу(и р)чин 51 и(х>1 и< с(>ты п(и (1' (( ихх)р(!н((>и(с иа асй раги.!ывается), иоки ие ирои«оп.п'г зькомо(цишя. !1илиз)и!зя мьиица сок)ы!цзезсгк о(.ыбтяя изгюк(ии( волокш! пояска: кришыиа .' руста чика увели ииыс!(я, и в розу. влаге изобра>кыии фокус>!ру('1 гя !и сгтчзгк(. ро< они(з и хруг!аи!к висл< ык!зци!кп и>и<< !о!ук> лиизу...'!учи света от обьсктз иро(огрп чгрез узг!ову(о точку .ии(зы и оо!я!ау<01 из ((т ыткг иер( вгриу(ос и«образ.си<и>, кш в фо гозшырат<х ( г> ытку мо>кио ср;и)- шпь г фопипеикой.
веско.!ьку обе оии фиксируют зрит(льиыс изобрз,кш<и)! Оли)!ко се! ы>кз )итросиа горан,и> с.и»ьшс. Оиз обрзб пывас( исиргрьи<иу!о ио- ,(оо>про» <,(оооо.( ор<' юч >як> ы ь (»<т1:о < м<п) < о.о,<, р»к. о ы о <и<твой к< о<чыи Фок> пю> р„< . мы»ип о < (хр>( >к о<м>), .>к,.оооо>о о»о тр»( СОСУДИСТАЯ ОБОЛОЧКА 1 Пигментный зли)елий 2. Фоторецелторный слои (2а) ' . ' 3 Наружная пограничная 4 Наружныи ядериыи слои Ю В е с е з з е с е с.
с е х 5. Наружный сетчатый слои 5 Внутренний ядерный слой 7 Внутреннин сетчатый слой - .-Л ":'. ", ." » е 9 Слои нервных волокон гв ' е((3 е 10. Внутренняя Пограничная мембрана СТЕКЛОВИДНОЕ ТЕЛО Эе<И)з,: РАЗДЕП '$71. физиология нервнои системы (ч(есп) соединении слоев 1 и 2 соответствует поверхиостй,смыкания передней и задней стенки глазного бока)и эмбриона; Ийкза 'структурной непрочности этогоеордии~ния' оии могут расходиться, ито Привоз дят К ОТЕЛОЕИИЮ ЕЕ<тЧатин) ПРИ.ЭТОМ ЗРЕНИЕ'РЕЗИО ухудшается иеледстш(е;еееыешения с плоскости„гдв фоиуейруетсв изобрйжеийе. ((астепе<чио фонтре((ег!» торы,'могутдеге3!ериросвззтв поскольку йитак)тейт Гег рез сосудистую оболочку (в рецеитор31оы с'.ВОЕ крОВВ- НОВИ»!К ЕЧ)е)УДОВЛ НЕ) ).
фоторсц( пторь) образуют хорошо стру<с<ур$<ров(<п- 1(ук) повсрх(юГГь, 31з кОтОру)О пзлзст с()сГ. Луч све(з О! каждой шчки зрит(лык)го <)быкта понзда(ч па Определенный фо<орспс(пор (по прп)н(ипу <олин к одному»). СлсдоГшт(льпо, для нормального зрения должна погысрвз)взться гсомш рнчс< ка)1 организация (( тчзтки, в <гсобс<<но<'<и р<)с<$рсдслспи<' фото)к цсптор(г<). Важную роль прн .)том пгрзкл гл(шльныс к.и"ткп сш щтки .
мюллсровы клетки. Онп ориентированы нерпе)шикулярпо к<1оверх)пяти г(тчап<н. Параллельно лучам св<— та. 113<В)жныс копн»1 ык)ллсровых кчс<ок <$6)и)!) ю$ )ш<п пыс соединения с впу( р( пи пмп с(ты(чпах)п фотор< 13()нгоро<3.,'Эт<3 мно)о шслс))ньп сосдшнння вьп ля(цп НОд сВстовь<м ынк)хх'ю)ООы кзк сплО(ш135$ п(гщ)хност», иолу (и иная название наружной пограничной мембраны (слон В).
К нару)кпой погрзнпшкгй м< мбранс примыкав) наружный ядерный слой (слой 4). Он го<поит нз ядрого. держащих частей палоч( к и колбочек. ('лсдукццпй слой <ст пп кп наружный сетчатый (слон 6)).:-) го сннз)п'пческзя зона. где прсспнаптич(' < кн( окоп шипя фоторецспторов образу<от контзкть< с 13остспнзп) пческпми злсмснтзын Вставош$ых нейронов си(чзтки, В тоы числе би1)ол5й)1!ых и !О)яыонт(и!ы1ых клеток. (' п,й 6 внутренний ядерный, с<ктоит п:1 ядросол< ржшцнх пл клеток нескольких типов . н<1(срп(й- Рис 35.7. Слои сетчатки (Глаз макаки).
Стрелка слева локазыеа- ет налраеление света, ведающего на сетчатку (ыикрофо)ографня, окрашнваиие ло Нисслю, с любезного разрешения Я.Е УУе1!ег) ронов (биполярных, горизонтальных, амакриновых и нптсрплскгифоры)1ыл кгнток), з гакж<. мкшлсровых клеток. Слой 7 внутренний сетчатый 7)то еще одпз си- 1)анти нская лона Здесь нахоЛяпя нр(- н 1)огпинаптн и скиг элсмс)пы як<онов вс)авочпых п(йро(кш(бипог(5<ПИ< <х и зыакрнновых клеток) и п<ктсш<щпич<чкис злемшп»$<а)(гчиозпых клеток Слой ганглиозных клеток (слой ()) обсспгчиыцт ВыхОд зр$ГГелы(ОЙ ин()х))ж1зц<1и нз ( ( Гч(п к13 к !олОВ)$0- му мозгу г)3<гопы Гз)(гл<п) п(ых клеток сс) (а( ки г<к"(Валя<от слой зрительных волокон (слой В).
Онп 1$(<у) <к) (е (ювсрлности, прнлсгакицсй к (тск<илшдному телу, обхОдя ж(ц<тос пятнО, вхОдяч В д$<ск,'<р<ггел»н<гго нср$ш и 11окилакп. глаз в составе этого нерва. Участки аксо)юв ГаПГЛИ<ХН<ЫХ КЛСПЛ<с ПЗХ<ГДЯ(ЦПЕСЯ ВСЛОЕ(Э, НЕМИЕЛИНИ- зиро<)аны; опи покрываются мнслнповой оболочкой после того, как Войдут в диск зрительного нерва и сам п<й)в. Отсутст3313(* ыи(линз В зктОнзх сстчзт(<33 1$ОЗВОл51- ет лу"шы св<тз проникать 'и'рсз В!<угр(гнн<ок! часть сстчаткн без сущсстщ иного нс кажс<)ия. 11ослсдний слой с«т ппки (счой 1О), внутренняя по( раничная мембрана, образован отростками мк)ллеровых клеток. 35.4.2. Структура фоторецепторов: палочки и колбочки К фОГОрщ(сГГ1Орзы ОтнОсятс53 пз.и)ч3<п и колбочки, Каждая рс)<сптор((зя кл(ткз состо<(т пз клеточн(гго п лз, внутрсшил о и наружного сегме( пов, образу(оп<их ГЛАВА 35.
Зрительная система:,: <в(кз) з. Наружныи сегмент слой 2, и из сии!ц<.<.и !еского окон шш!и (рис. 35.((). У палочек наружны< сс! менты л !иииее. чем у колбочек, и содср!каг ст<п<ки глигболно плавшоишх мембранных дисков < болыиим количеством иол<кул родоисииа ((Ох иа наружный <т<мшп палочки). В и<ружиых ссг. мппах колбочек и!же нахо<<ятся мембранные лиски «и снеточунстшггсльиык< пигментом. Однако:1ти сегменты Гк!л<ю короткие и мембраны их дисков ирслставлякн собой иивагинации клсто !иой м< мбрань<. В палочках гораздо Ги<л<<ие фотоиш мента, чем в колбочках. <)тик< отча<п и объясняется их более высокая чуне<вительно<ть к < в<ту.
Рсакцик< палочки может вьшвать единственный фотон света, тогда как лля ответа колбочки требует<я несколько со<си фотонов. Внутрен лис сегменты фотор<<цепторои соеди ля <отея с наружными п<к:рслством ц<шии видоизмененной реснички, в которой расиозюжены девять иар микротрубочск, ио нет двух цснтральиь<х иар, характерных для большинства реши<чек. Во виутрсши<х сегментах содержатся оргаиоиды, в ив< числе к<ног<3 и<сл<ниьи.
митох<н<лрии. <))<у<опись!сите!ипс:и<))уется во внут)зс1331см сегмент<1 рецепторных клеток и поступает в мембрану наружном! сеть<с!гг<!. В !шпон»ах пи<хи нт вка!оч!»тся во Наружный сегмент Свободно Палочка Колбочка Рис. 35.8. Палочки и колбочки. Две нижние схемы — строение папочки и колбочки. Две верхние — более детальная структура наружного сегмента '6" <и': ' 26 ~Г" ' ';,.х ' ф 'С.......