А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 165
Текст из файла (страница 165)
35.!5, л С!3!Из)3!! к Этим клеткам иостуиз !о!' Ири различных сок гдииях,'или!Июгти бииоляров с о» и и!)6!3< ПТ$Н!)13!. ('5!Сдователы о, ил рсиеитиниые !Н>.>я з!О $)>юнь>с гочс)зиия 06:пи)< и < 0»- и 0$$-ц(и<. рями. 6 у юг< т(>< с! Много <ииов змзкри новых кл<"л)к; и:ш<хтны, !и крайней мере, восемь ри.п!Мх исйромсдизторов, вьи )и>бшклаемих ими. Реипп ив(и и поля гши:ии>зиь!х кгилок иокззаии иа рис.
35.15, д. 5)т!$ лле)п и Получают,<омиш!Р<ло!Иий вхол от амакринонях (л<н>ш лл<'!кз $зи), смсшзиныи вхол от амзкрииовых и бииоэшриых (гредню! клетка ! Зи) либо домииирух>ииш вхол о! бипотярныл <,леток (!ц>зв <я кэн)к» ! Зи).!.ели ломини$>утт илол 01 1<лшк$шновыл кт!с(ок, р(цеитиш!ос пол( !Зиглиозныл иос!п расс(яипь<й хзрзк)ср местами оно 350,)бужда!Ои<(с, местями тормозное.! $иая снтузция ири до)шиироввнни входя от бииоляриых клс<ок: ргцеи пи!Иое Пол( гаию<иозиых к.иток ор)знизовшю ио ириицпиу иси гр <Периферия, как у бииоляриых.
35.4, ! '!. Р-, М- и $$3$-клетки СОГ. !зг!п) (>к($!Срилцитт!льи! !л<,<зии! !л! ГЗИГ)<ПОзиьи' клс(хи сетчатки >лаза коп)ки лиллио рзздсл!пь иа три огиовньи груи!<ы Х-, У- и )У-клетки. Х- и )'-(руины в отличие от уу'-груиии одиородиы. У иримьлов Х- клсткзм ( 0(л Вст( тву!01 Р- кэ!етки, <и)т0$эие дзкл' И$)0- екции к изрвоцеллнэлярным (мс. И(оклсточиым) слоям У!К<, з у-клеткам .
Ы-кл(тки, ир<хцир>ло!Пиеса к л<агиоцсл.Полярным (кру!И<оклгточным) слоям .$! КТ. ! а кнс же 060знзчсни>1 И$)ин>пы для с(т<зтки '$(л015('кд, кото!>ая бл)<зкз $, г(тчзтк( ч(л»ОГ5( кообрззиих Обезьян. Рец(!пиниыс Ноля 1)- н $>$-к>!с!ок ор< анизоваиь! Но кони<цпричсскому принципу «центр Периферия<и следовательно. оии !И>лучакл' д<жии<зигиыс влоли о! бипо.Ляриь(х кл<'>ок. У иек<лорь!х >у-кл(ток рсиситивиыс поля тоже копцюпричггкие, но у большииства рзгс<яи!Ии.
$(оля находятся !Н)ддомииирую!Иим влиюшсм амзкрииових к»сток. !зиглиозоы< клетки разно!о тица су!Исстненио различаются по форме (рис. 35.16). У Р-кл(г<н< (Х (,ЛСТОК) СОМЗ И ЗКСОН Г$)СД>Н'ГО РЗЗМСРЗ. $3 „<С31>ЦЭ!ГГНО(' дер<во компактное. В отлич(и от иих Ы-клетки (У- клюки) характсрпзуктэгя круииь!Ми сомой и аксонол! и <орзздо более мо!циым дгидрнтиым деревом.
У Ь'-клеток сома н аксои мял< иькис, а д< ндрнтнос „и рево обишрнос. Ы0$>фологичс<<кил! рашшчиям соогветгл!укл физиолоп(ч<к кис особе !ности,л их тши>в клеток (табл. 35.1). Так, рсц<птиг!Иьи Р-л)(тки (Х-кл<лки) ис(>еликп в сО(л В(тс ГВИН <' $)азВс1нэ<еии(х"<ь(0 л< цдри П1<НО ЭН$)сва, з гк0$)огт>, 0$>о«СЛ( ния 1<чпу>ььгз <к) и? Зкс01<ал1 м< иьп!с, чем по аксо(ииз Ы-к тегок (У-клеток). Кроме того, оиц данл' '1 0>п! ч< сл>н' отвсти! <а <ципсльи ьи' с п!м(.1 ы, к(лорью гуммируются болег лииейио, чсл! ответи Ы-клеток; Рчии тки лучше отвечают на лшлсиьки< зр!гпль !Ии обьскты, им Набольшие.
$)1 к.н тки,<зкл.фззи игкис. !Илиисйиыс 0)В(ти !<а с»о>киме гп!м) 5!ы; тзк<ю 4113.. РАЗДЕЛ Ч1. физиология нервной системы тчаткн глаза ксш- 1984). (6) Клетки зсьелсе, 121101, 5. 1984) отвею невозможно зкгтраиолировать на ошгове ответов иа иростыс стимулы. Ответы Р- клеток зависят от длины волны света. С другой стороны, М-ьс>еткьь чувствить льиес к яркосп> света, чем Р-кзетки.
У %-клеток обн>ирньк рассеянные рецснтивиьн* ноля и медленно нроводягцис аксоиь>; на зритьльиыс стимулы оии отвечгиот нерегулярно. Табл н ца 35.1 Характер>>ать>к>> ганга>и>нных клеток сетчатки У-шйтки (Мькзеткн) Сома н аксли Среднего размера Огрь игьченгьое Кру>ь>ь>ас Обйь >гриве ) Мез>к>ье .Обв>ирисе" " !'еислтивные волге й!а»сньк>ьй 1>ольшой Диффузная рныс отвгчы ительнне ельные размер организация алалтания линейй>огть длина волны яркость Цеьпр периферия Тоничсскаа Линейные Чувствительные 11счувствительные 35.4.'(2.
Зрительный путь Гаиглиг>зныс клетки сетчатки иерсдакл и>ь>1>орььаци>о к мозьу черг.з зрительный нерв, зрительнььй перекрест (хиазму) и зрительиььй тракт (см. Рис. Зб>.1), Р>ьс. З>.17 дь кьг>ось рируь-> соопгоьььь>ььь>я ыс>ьоту:ьрьггсзиг. иыкь объектом (длинная стрелка), его изображс>ним на Средний Цсьпр иериферня трагическая 1-!слисейиые Нечувствительныс Чувствительные сстчаткг.
лзьжяого ~лаза и проекциями санглиозных кпетнк к Льзум полушариям л~ззга. Схема !'лаз, зрительных нервов, хиазмы и зрительных трактов нредгт шлсиа кяк вил сверху. Зрительный объект (стрелка) няхознпся в поле зрения ойгшх глаз (см. рис. 35.17). Его длина в паннам случае такова, что изображение захвятьнзает мо!Нзкулярный се! меьгг сетчатки квзкдьно глаза(т.с. олин конец ойьь кта вильи только левым глазом. я другой .
только правым). Точка фиксации на рисунке затушеванный кружок в середине объекта (стрелки). рйзыбрььжьзнис объекта на сетчатке перевернуто фо кугируюнюй системой глаза. Левая половина зрительного объекта отображается ьш носовой (ьзнутреннсй) половине с!тчаткн лсного !лаза и писочиои (наружной) пол!цзинь сетчатки правого, т.е. зти области вилят лсьзск зрительнос поле, Таким ьзГьразоль, левое поле зрения видит насовал! половина левой гетчатки и височная половина правой, а пряную иоловьшу .ьритьзль ного объскта отображает и винит височная половина сетчатки левого глаза н носовая половина ьцзавосо. Часть проекций ганглиозных клеток соверн!аст перекрсст, часть нет н зависимости от локализации клеток.
11яьзрььльг р. коикрстный аксаи от.зевай сетчатки может ндп! через левый зрьггьльный нерв, левукь сторону хиазмы и левый зрительный тракт и оканчивяп ся в левой полонен! мозга. Друг ой акссзн, газке от левой сетчатки, направляется через левый ззрытельньз(з нерв, переходит в хыьнзльь на нротиноиоложную гторону, затем илет в со!паве правого врыл ельного тракта н оканчивается в правой половине льозга.
Игтьерехрещивакзщиг ся аксгпьы прпнгьг)зьежат ганглиозпын клеткам пиеа«нон (ззар((лень!и) тьловины г! тчатки, а перекрещивающиеся тгняиьазнын кзеткам иосовои (гзньуьпртььызи) ььалоьтны !'еаьчгзпьхы. В результате такой организации левис ноле зрения представлено в правой части мозга, а правое ноле зреннь! в леной (г м. ри!. 35.17). Лксоны ганглиозных клеток сетчатки оканчиваьотся синансами в нсгколькнх ядрах мозга.
Главный зри'тельный путь нсрсключшпся в ЛКТ, !!яном из генг орных ядер таламугя. 11сйроны ЛК 1', н свою очередь, нросцируклся к первичной зрительной коре (стрнврной коре) через зрительную лучистость (геникулостриарный зраку) (рнс. 355.18). В кяудеин нам направлении зрительная лучистость разьзьтглль!ь"ьсь!. и часть н!!локон заходит в шюочнук! дол!о, образуя петлю Мейера.
Лксон ы в сс состав! несут !и!формацию от нижней части сьхьтветттвукнцнх полове! сетчатки, т, с. ойсюие инают прьдстаннтел»ство верхней четверти кол.гралатсряльных зрьпельных нолей. Лксоны, которые в со!тянь з(!!с!!злы!НЙ лу'знпьостн идут каулал ьно через темен Ну!о лол ьл, гйх 5(ставзьььют ьшжнкзю четверть контралатеряльных зрительных полей. Зрительная лучистость оканчивается в стриарной коре (иоле 17), раснолохгсниой в затылочной лоле но ойс стороны нинзрной шсли (йьянга са(сапла).
Дор- ГЛАВА 35. Зрительная система 5469, Точка фиксации Ыонокулярный сегмент Бинокулярнын сегмент Ыанокулярный сегмент Центр ямка льная а Левое гюлушарне Правов полушарие сально от шнорной И!ели нахолится клинообразная извилина, или клин (гилснл). а вентрально язычная извььлинв (йупзэ (ьлйза!15). Клин нолучьнт информацик! от сил встстную! них нсрхннх четвертей сет шткн, я язы ьняь! извилина От нижних. Талих! Ой(замзы. клььн вто ьь(нлсташпь.'льстяо «ьзжньйз 'нтнь(зги контралатсралы!ых зрьпельнььх нолей, а язычная извилина — верхи( й.
Рно. 35.17 Соотношение между зрительным объектом. изображениями нв сетчатках двух глаз н лраекцнямн ганглноэных клеток, несущими зрительную инфармацию аб этих изображениях. Длина зрительного объекта такова, что ега изображение попадает в монокулярные сегменты обоях глаз (где изображение доступно только одному глазу). В представленном случае объект— это стрелка. горизонтально пересекающая поле зрения. Тачка фиксации приходится на зрительную ямку каждого глаза. Благодаря устройству оптического аппарата глаза получается перевернутое иэображение на сетчатке, твк что правая половина стрелки (цветная пиния) картнруется ганглиознымн клетками (треугольные символы) левой височной н правой носовой поповнн сетчатки, тогда как левая половина стрелки (черная пиния)— ганглнозными клетками (круглые символы) правой височной н леван носовой половин сетчатки Самые краннне участки стрелки (монокулярные сегменты) азабражаютоя только носовой половиной нпснлатерапьного гляэя, а бннакулярные оегменты— абонмн глазами Проекции ганглнозных клеток носовых половин сетчатки (незаполненные символы) переходят я зрнзельнай хназме нв противоположную сторону мозга, я проекции ганглназных клеток височных половин (закряшенные символы) остаются на нлонлатеряльной стороне В результате правая попо- вина поля зрения картнруетоя в левом полушарии н Мое уегзв.
Ганглнозные клетки, расположенные лод углам 1 — 12 ат вертикальной пинии, проведенная через цвнтряльную ямку (на рисунке эта не показано), дают проекции в правын либо в левый зрительный тракт независимо от того. находятся лн онн в нооовои нлн в височная половине сетчатки; таким образом, участки поля зрения около вертикальной срединнан пинии (круглые символы, заполненные точками) отображаются в обоих полушариях мозга Боковои желудочек дачная епьнвя стасть Петля Меиера епьныи Дефекты падя зрения '4'к О РАЗДЕЛ )г!.
физиология нерв! !ои системы Рис 35 18. Геникупастриврныи тракт. (а) Схема расположения зрительной лучистости, вид сбоку (Вап1ага Н Б, В!а!г ШН Ь, АгсЬ Ь)виго! РзусЬгвГ, 42 21, 1939) (б) Разрез через зрительную лучистость. включая петгю Мейера (С!иььедоу!сп, Ч)г)()агав Т и Гпе ьггпап ьгв!и в рьоюдгврыс доггге нетг уогх, 1980. нвгрег апа жакт) г(аруша!иге зрительнопг пути на каком-.ги!(к! уровнс приводит к дефелту соответствующей части пози зрсннн (рис.