А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 166
Текст из файла (страница 166)
Зйт. (9). Так, при иовреукдеииях сетчатки О Ф Зрительная хиазма одного глаза возникает локальный слепой участт1к (скотома) в иисилатеральном иоле зрения. При полной блокаде проведения ио зритслыюму нерву наступает полная слепота ипси лате рал ьиого глаза, а нри пе- ' рерыве части волокон — скотома. Если г!овреждены Рис 35.19. Дефекты поля зрения при нарушениях зрительного пути нв разпичнам уровне.
1 — - правый эригепьный нерв. 2--- зритепьнвя хиазма, 3-- зритепьныи трвю, 4 — петля Меиера, 5 — клинообразная извилина 5 в язычная извилина. скобка -- затылочная доля (без поражения области, куда проецируется желтое пятно) ГЛАВА 35, Зритепьнзя система 41;$ 35.4.15. Стриарная кора Гс|и|ку >кюэриариый пусь Ока>пи< ва<т<я ир('имуи1с<пвгиио в ел<» 4 с!ризрно>! коры.
!!лотиый пучок аксонов зр|пс.|ывй луча то<. <и в с:ки 4 <и>разует полосу Дженнари отскщз название «Полоса гая» (г|риарнзя) кора. Лксоиы, иегушис с|и излы о| лево|О либо ираного глаза, ока|щи!Яиогся п вср<икз |ьиых учзсткал, так |щзьи|аемых глазодоминантиых колонках.! 1сйроиы кзжтой и,> иих Отвсчз|ОТ' и!хдпОЧТИ!елыи> и<1 |3хо- Проекционная х пиния l >. Медизпьная сторона терзпьнзя сторона Рис 35.20 Разрез через пкт ыпзденца чеповека. (а) микрофсто|рафия, Окрашивание го нисспю (с пюбезно<о разрешения н|скеу т.
с апе ОО>3>ец> и и ). (6) Схема спсев 1 — 6 Красный цвет — слои, яннервнровзнные От контрапзтерааьно<о глаза, розоеыи цве> — спой. »ннервйроваиные От ипсипатерапьнего <паза Проекционная пиния показывает относительное рзспепох(ение в разных слоях клеток, <ххлветствую<цих Одной точке карты зритепьно<о сопя вол<и(иа зрительно! и нерва в хиазз<е, то выпада|от височньц Полонины полей зрения обоих глаз - гетеронимная (разиоимеииая) битемиоральная гемианоиеия, 1!ричииа дефекш в том, что иерекреи<!>виощиеся зксоны принадлежат гашлнозиым клеткам носовых |вловви сетчатки каждо|т> |лаза, Односторонние иоврсждеиия зрительного тракта, Л КТ, зрнтелыян| лучистости и.зи зрительной коры вызывают гомонимнук> (однонмеииук>) темианонеию выпадение пран<эй или.левой половины обоих нолей зре|шя, ирнчсмст)идассиолопииа, иротнво|юл<вкиая иов)нжденной стороне.
При неполном исрерынс зрительното пути иаб>и!О)<ак>тся частичные дефекты зрительното поля. 1-(лири мер, ири иерсрьве волокон поили Мейера вьиищают верхние четвс!Иэв коитралатгральных полей зрения; зто Патологическое состояние иазьшается гомонимной (одноименной) кввдрантоцеией. Повреждсшц стриарной коры может нс затронуть часть нейронов, ирсдставлявнцих желтое пятно (|васи!а (в(сз); тогда нозникаст гомоиимная <емизноисия с сохранением макулярного зрения. У ЛК! < тон< г<н стросии< (ри< 35.20). 1!грвые двз () 3ОЯ ЗШ|)Ю3КС|. ИО>»ЦИ|ЫС, СО(ТО51< 1Ы КРУ|И|ОК ЭС1ОЧИЫХ шйроиок Осшльиьи че|ьц>с с.ца иазывакпся иарвоцс.|.|к>ляриыми (ме.|кол.|сточными). ( С< штка |цн>сцирустся к ЛК ! |в Принципу мщии к одиомуь.
Таким обрз юм. Л КТ содсрх ит !н! Пно) Оии <секу>О карту. Гйо нейроны. пслу <акицис ш|пцшы от коилрсэ пош учас|ка сш'!з!Ки, р и'ПОча| 13отся идол| и!Ях'в|ионных линиЙ. КОТО- рыс можно и!нии сти и<и|грек .'! КТ (см. рис. 35 20). !1ро< кции от оди<и о глаза рзсирсдстсиы ио гр(м слоял! ЛКТ одному м и иоцс. шк> шриому и двум иарвоцс.шюляриьв|. Кои!)я>)ц><сральнь>!!|лаз иросцирус<- ся к слоям 1, ( и (>2 а иисилзтер>|лы!ь<й к 2,3 и 5. Кщ( ОД|3И СИО('(Я> Р>>СИРС!<Ст!СИИ>3 НХ(>;|ОВ От С('|з|ЗТКИ К РаЗ- личным с.н>ям ЛКТ ( Приматов основан из ири!Пе<- лсжиогти |зиюниыных клг|ок с<"! щи<и к ) ии( Р или М. Аксоиы М-клс|ок ок;шчивзкпся в слоях ! и 2, иид;! »зк янсоны 1'-1.«эок в Слоях 3 и 6 К!н>мс п>г<>, Р-к|г||и с О))гн< и|ром иосьшакп си|швы ирш|л|ущ<- (-пц и|ш к с.
|оям 3 и й<, з (' Ои-не|прем к с. И»|з| 5 и (>. !>Ольшиил во |и Про|ни|./1 КТ иросш|рушся к г| ри;цин>й кор(. Оун!3>КО примерно че|вср<ь гго клеток тормозиыс и|пер|к проны. Кзл льш нгйрон.1КТ|к>лу. ч>и'| вход О< огр;и|ичсипо|о числа гаиглиои|ых кл(.|ок сстчз|ки, и(отому фуикц|иищлы|ыс харакпр|к-|иьи исйроиоп 2! КТ оч(иь сх(щиы с харак)яр|И |ик ош | аиглш<зиых к.Итон. 1(зиримгр, исироиы ЛК!' можно классифицировать кзк Р- или М.кэстки и оии имею| !н'ис|ггивньв ноля г Он-иш||ром 33<и3 (>Д-|н'|п)эом. Латсрзлыик* к<си нчатос)е.к> |зкл г |н>лу'|аш вхидь| О| .3)нпслы|ых ОО>ш(т('Й коры.
рсп<куляр<ННО я>ц>1 !зламуса и нескольких ядер рстикуляриой формации (р<дисго м<>зга. Ак|ивно<"|ь проскц|иишых нейронов ЛКЦ иодзвляетг>! Иитсрисйронзми как самого ЛК!, 'г1к и ре<икулярн(>п> 5|дрз 1;>.Тзмуса. 1! ОЛЧО.ИП>Й мсдп<г|ор;пих и|пер|юйроиов ()ЛБА. Кроки того, на зкпишогть нейронов ЛК'Г вл|шкп исйроиь| стнолз мо>- |з (их нсйр<ж|е)иш>орь| м<шоамины) и ко)пикифугальныс Пути.,)|и упрзвляю|ц|н гпсэсмь| фи эьтрук>т зри г<лы|ую шн)юрмацик> и, вероятно. и!рают роль в избирательном вшыщиии.
$$2 РАЗДЕЛ Ч1. Физиология нервной системы Шпорная щель Шпорная щель Стриарная Правое кора полушарие Левое полушарие Попе зрения Рис. 35.21. Представительства разных участков зрительного попа (левая схема) на ретинотопической карте зрительной коры (правая схема] обозначены соответствующими цифрами (область 17). Область 17 почти целиком находится на медиапьнои поверхности попу- шария у затылочного полюса, хотя у некоторых индивидуумов частично смещается на патерапьную поверхность Значительная часть коры мозга здесь погружена в шпорную щель Цифры соответствуют кортикапьной карте сетчатки по отношению к центральной ямке (х] Обратите внимание, что каждая половина поля зрения картирувтся в контрапатерапьном полушарии, а также что верхняя и нижняя часть попа зрения картируются на той стороне шпорнои щели, которая располагается соответственно ниже и выше дна щели. Отметим, что карта центральной части попа зрения представлена е увеличенном виде по сравнению с картой периферических частей Рецептивное поле Стимул Рис.
35.22 Ориентационная н днрекционная избирательность. Показан ответ нейрона зрительной коры на зритепьнын стимул, ориентнрованныи е вертикапьнои (верхняя схема) ипи накпоннон плоскости (нижняя схема] и движущиися направо нпн налево (стрелки) Стереопсис Стереоскопическое зрспис, илн восприятие глубины, долж)ю быль функцией коры мозга, поскольку за- ды от соответствукнцсго глаза.
Б переходных зонах между с<жслпцмн коло<!камп опп примерно одинаково активпрук)тся входами <и обоих пяаз. Так ж( квк.'!КТ, стриарпая кора с<ц((рж!и рспп!отоппч<ск]ю кт(рту (п)ч!ие.лв< нап!Ынп !!а !Ожс»!!Ыскврты обоих глаз). Желтое пятно имеет по сравни ппо ( оспьп ной сетчаткой Гнп!Се обширное представительство (рпс. 35.21), которое выступает вперед от полюса затылочной доли примерно на треть длины стриарной коры. У ней)х)нов сгрнарной коры более сложны(.
рецептпвпыс поля, чем у псйрпцов ЛКТ. Во-псрвь!х, нейроны к(гры МОгкг Отве'ать па стимулы пч' ОбОих !лаз, хОт51 часто ломнпнруст вхол от олно)о глаза (см. выше). Вовторь!х. пси)тпрыс нейроны слоя 4. получаюгцнс пря. мой вхпл пт Л КТ, могут актнвцронаться прп <тпмуляцпн только одном) глаза. В-)рсгьпх, нейроны коры обь! ч по обладая)т ориентацнопной избирательностью, ).с. <!учпн' отвсчакп па зрп(<шы!ьи' стимулы прплплго- шпой <!)Ормы (стержень, край пре)(к!С)а), причем с опрелелс!Шои «осевой ориентацией ) по отно!пению к горизонтальной плоскости. 1)оскольку орн(нтац!н)иная нзбнра)слы!Ость нейронов Одн~Й п )ой жс зоны коры в основном пдп на кона, нсслелонатсли подраздела!от нх на ориентацпонные колонки (рнс. 35.22), Кроме того. корковые нейроны могут проявльпь дпрекцпонную пзбнр(пслыюсть, '!ч(ь птнсча10т на двнж('.пне стимула только в одном направлении.
(тоб! ! обьяснить рассмотренные выпи свойства нсйрп1н)в зритег!Ы <ОЙ коры, !Йх длОжс<и) н(сколько т(«) риЙ. ( Огласив одной нз ппх )хц<чппвны< по|(я и<пронов па последовательных уровнях зрптслынно пути пп(тспенно усложняются благодаря услпжненгио конвергенции сип<алов. Рец<чгп!вныс поля простых клеток состоят из оп- и о!1-ибластс!!. !)рп атом поля пме!от прямпугольпук) форму и <<бзалакп ориент!пи(аной избирательностью.
Ь1то касается сложных клеток, то пх функциональные характеристики соответствуют конвергенции вход<и от нескольких врос ! ых. Их рсцешп!нпьк поля гож( отлпч;потея орпентацп<н<ной !Ыбнра!(льнос ! ьк), но не ра <лслсны ю р<п о !(а пп- и О]7-области, нрич(м мнопп! клетки отве шкл налвнжсн!и! ггнл!ула чер(з репсптпюпх поле. Сверхсложные клетки получают входы от 1(сскольких сложных, так !то пх рецептпнные ! к)ля ггрук гури рованы еп<е более нпяцрсн. цо. Однако приведенная классификация нс учитывает особенности путей Р- и М-клеток. Вероятно, поступление гнгналов по пх путям усложняет организагппо рсцептпи<ых полей зрительной коры., которая м(скет определи!Ься пер(работкоЙ пн<!)Ормацин вдв) х [хжпмах послсл<нш тельном п пар и. !ельном.
ГЛАВА 35. Зрительная система 4 го Скоппен нейроно реагиру нейронов. реагирующих нв форму висит от ьонвергснтиых вхолон от двух <лаз. Виликю, оио обусловлшн> некоторыми разо>чиями и н>бражсиий иа г(тчатке ириного и левого глаз.,=)ти различия СОЗДЗК)1 РВЗИУК) 1Н РШ>ЕКЗ ИВ) ДЛЯ ДВУ Х )ЛВЗ, г!ТО ИРИВО- ли ! к он<уик иик) глубины ирогтра<к) ва.
Стерсоскоиииткос зрсиис и<рве) роль толью> лри рассмго риванин несли<иком удаленных объектов Клк>чсвы< иризиаки <лубииы ир<ктрннства сохраияк>тся. Лаже если < лии р(ть только одним глазок). Цветовое зрение Как ) ж( ! Онори чо( ь, 1(вс < свое з(х нис Об(с)и нивает.— ся благодаря трем разным <илам колбочек си< ипки, а также оиионе)иным нейронам зрительного иути.
Свойствами сисктральиой огтнонсни>ости обладая>т !а<Олею<он' клетки (с)чатки, нейр<ьчь( ЛК! и зри!Сльной коры (риг. 35>.23. а) .)то Р-клст'ки Други< нейрОны, М-клетки, рсагируки иа я!)К(х"и пи'<а. )ю ис 1Б1 оиионентныс цв(та. Цвстосисцифичиьн исйронь) абразук>т В з(игп(тык)й !И>)к' скОилсиня В Внл(' (иго>ф!ОВ). С<ю(ною< нис между ! лазодомпнаи ! Иь!ыи и <>риснтациоиными колонками и цн<"<осисци()и)ни<ко) «ш)и)фта ми» н(н.а).И10 н ) рис ')б 23 б 35.4.16.
Верхние бугорки четверохолзлии Верхний холмик (бугорок. со()ни(ич м>репо() стр)к)ура срелишо льозга, сосииицая нз н(скольких )с!Сточных ело< н (р)к. 3Гь24). ! ри иервых слоя иерера- батЬИ>аК>1 ПСЬ>ИОЧИтСЛЬИО ЗрИГЕЛЬИу)О ИифОрМацИЮ, тогда как иослслук>и!нс иолучакл мульп>молальиьн Вхол<1 ис 'и)лько от з)и<тел))н>й системы, <и> и <>г сок!атос(нсориой и слух(июй. Рис 35.24 Коронарныи разрез через верхнии бугорок че~верохопмия обезьяны (э) Сне~овал микрофотография (б) Электронная микрофото( рафия области, о<меченной прямоугольником на врезке в (82 — з1гв1игп хопа)е, 868 — з1 дгвеоп) евреи(с!а<е.