А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 170
Текст из файла (страница 170)
рпс. 3(>б>). Г>ь<рзв. >пчсскзя .>цергпя приво,<пг к гмсшсппк> бз.н!.шр>нн! мембраны. з вм<с<с с пей и >а>р>ншщ оргшш (рш. 3(йо). Елвнго>к>< угпчнс, рз.ннов<елин в рсзу.>ь<зп смешения бззплярной мел>бр шы о! нос птсльпо и кторпзльпой, заставляет и пб о ьгя стс)кон>шпц и<>. нкчм>вых клсто!.. Коптз гтсреоцплнн сгнозго<ся в с.о>рону гамой >шинной пз ннх, вол<к копая кл<л кз лсцолнрпзустгя, ко< лз сп>бшотся в протнноно. н>х,пук> ! н>н )нн>лярпзуется.
Гзкп! п.мк ценна мсмбрз>нино цотсцццзлз вогк>сконых клен>к<к>углпнлспы сдшозмн ка>шншой пр<нк>лил<о<он мсмбрзпы пх всрхупшн. Грзлпепт >н>т<чшиавз, о>йхлг.шкпцпй вход попов в<>>п клетки, складывается пз погсццив щ н<>коя к>по кп и по шжц плыпло ззрядз ,>нлос<плн)>ы. К<!к о>ме'<злое! Вь>п<е, сул<м'ц>цзя '!'Рзнсмембр пншя ран<о<>! <штелин ы>ов с<>с<аванс! лрнмщ>- но 1(0 л<!) С'<<впг цроволпмосгп мсмбрш<ы верхней чгн гп но кк ковш кк гкп голрпш»кдзетгя:пщчцтсльныл! ионным током, создшошнм рсцецп>рпь<й шгггнцнзл :>п<х к>цто><. )!Окая>тс>><л! пенного 'Й>кз ивляетс5! вн!.*- клеточно рспп ! рпрусмый микрофонный потенциал улитки . к<шсбзт<.
и ный процесс, 'шстотз котор<и о со Огп<ететвуст ХЗРЗК<СРнетЦКЗМ ЗКУС<НЧССКОГО СтИМУЛЗ Рис 36.6 Схема поясняет, почему сгибаются стереоципин, при движении баэилярной мембраны относительно текториальной развивается сдвиговое усилие и происходит смещение волсско- еых клеток 25 30 Расстояние от с)ремечха, м!л 25 Гц 50 Гц е << з с И ж е з э с е и о х О <аа Гц 200 Гц эаа Гц 600 Гц 3 2000 Основание 1600 Гц 0 10 20 30 Расстояние от стремечха,мм б Рис. 36 9. Амняитуда конебании разных участков базилярной мембраны вдоль кортнева органа зависит от звуковой частоты.
(а) Бегущая волна в базинярнои мембране, вызванная звуком частотой 200 Гц Кривые 1 — 4 отражают смещения базияярной мембраны е разные моменты времени, а прерывистая пиния — это огибающая кривая, которая соединяет пики бегущей волны Максиманьное смещение наблюдается на расстоянии окояо 29 мм от овапьного окна (6) Огибающие кривые двя бегущих волн. вызванных несколькими тонами Обратите внимание, что максимальная амопитуда смещения базинярнои мембраны зависит от частоты звука и соответствует бннжаищему расстоянию от овальною окна 0<он Векеэу О ехрентяенгз ьт левону иен< Уо<х, 1960, МсО<аи<-Н)!!) .'-)тот но!еишщз нрсдс<знлщ г пн)ой сумму рсцщ!горных вопч на алов некоторого ч! к;щ во тогковых клеток. Тзк з<с кзк фоторененторы сетчатки, волоскоияе клетки выпюбноьдик>т нрн дсноляршкшно н<пбух<да)он!нй нснромсднзтор ( и ро>п но, гл) тзмзт илн зс иврит).
! рзд <то д<ч!стинсл) воино<не! и зсрзторный ноп шащл ГЛАВА 36. Соуховая и вестибулярная системы ' 42<<э '„ н оконшнн)их у. <н ! коны .;!фф< рс!п нюх ною<,он, из кот<>рь!х но>оп<нные к.нтки обр;ыу!от си1щ!и и.
1!тзк, нрсобр;1 юн,шнс нырка гни<<рвы<вся !см. по ко.нГщзня бзшшяр!н>й )и мбрзны ирнволя ! к нс!н>одн неким !>з ьрнлзм нмз)льсон н зффсрсн!н)!' но.знн!зх с.пхз>ного н<ря<, )л<хтрн'и< к<э > <1н панях"11 мно)н . '<т>хи < но.
и>. кон можно.щрспн !роро)и<ь вос>,.н >очно в внлс со- < 1>НННИ О Н<ЛСН>Н>З. Н<,Н'1Н'ПН1Н О>«!Ь>ы!О< !н ! ! О >Щ Зв) К ОНРС и. Н Н)НН! Щ< ! и! Ы От. щ щс! !о.!ько !ибо.!ьєюс нн) ю уло>новых з<!х(н резню. !!и!нин<оо!><и!н опи'!а .щшюн ! о! р<к !ю.зокез!ш ;!ффсрентньь >н рвных ок<нш;и!ой в.<о.,є кор)!и вз ор! ша, )н>с ко. и ку нрн о<а на и той >кс и<статс,ньукз зэоь!<Оу,щ < мшш ннй бз.цып<ран(1 мсмбрзнь> оп со!н,>копн в р;оных сс у щппшл (рнг.
1(>.<)).;)>о. <Нч;н.пк обуснщлс!и> разлнч)шмн вороны мембраны н «нззряж<- ННЯ НЛОЗЬ КОРГН<ЧЩ ОРГЗ!Ш. РЗОЬЗН СЧ)ПЗЛОС<н ПО рзн!оцз рсзонзнг>н>н ннтогы в разны, у щ<пкзл бз нющшой мсмбрзнь! обьнсн>н те)! р;юлочоямн ширины и !ширя>хенш<:>т!<х у !зстк<щ. ! !!)(>рнхн р, у основания ).ш)кн зн>ршщ б пи шр<н>й мел!бр> ны 100 лн<м. з у нср.
хщнкн 000 мкм Кром< того, ) «ос)нщшшя заоря )возне мембраны бнх!! о!с, чем у верхушки. с'.<с)!ивзтслыю, учзсток мембраны окал«основа))ня,<олжсн ннбрнро!щть с бн))с<' высоко>! 1;!стоп>й, чем )"ниток у щрлуюкн, ш>лобио хоротк>гх! стрщщм музыкальных нас>румо)пон. ()знаке,акса< ромен ты наказ.н!. что Рис. 36 10, Схема тонотопическои карти улитки (В!оправ О Ао !ньобосзон <О Ьюрнуюез Ыен< Уогк, 1943, .)оин ЧУ!!еу) 4>)р4: РАЗДЕП )7!. Физиология иервиои системы ц !х[иии и [ар!и бииоляриь!с.
Ил <хжи и ш сони иокры. ти мислииоиой обо чочкой. 36.1.4. Нервные волокна улитки Лктивиост! волоскових клеток кор! исаа органа визыв;и г разряды имиульсов в исрвичиых зффереитиих в<1!окизх ули гковоп> исрва. ('<к>тветствукяцис к.и— точиьи гс.и !иход>пся в сиирзль!юл! ! аи!лии; исрифсрические отростки гаиг.июиариых иейроиоя окзичива!ется у волоскових клеток. а ципрзльиьц в ули[- ков!*[х ядрах сп[о>и м[мгз. В отличи< гп больишигпи других исриичиых аф<)крс!пиых игйрошш клетки )'!1! .
20 40 [о 60 ч -60 100 Ф Ф 0 а Е 20 о о. — 40 [О ч 20 о о Ф о 40 о а. 60 О 60 60 2 4 7 10 Частота, кГц а 0,2 0.5 1 2 5 10 20. 0.2 0,5 1 2 5 10 20 Частота, кгц б Рис 36.11. Частотно. пороговые кривые (кривые настройки) для иеироное слуховои системы Их можно рассматривать как граФическое отображение рецелтивиых лолеи (а) час> атно-лороговая кривая с возбуждая>щеи (Воэб.) и тормозной (торм ) областями (я[слог и. и и а!. З Рлуяа! (со>х[), 212 593, 1971) (б) Частотно лорогоаые кривые для волокон улиткового нерва (верхняя левая), нейронов нижиего холмика (верхияя правая), трапециевидного тела (нижняя левая) и медиального коленчатого тела (нижняя правая) (Ка[эц! У.
[л ЦоэелЫ[В> УУ. Р.. ее белэогу соттил>савел. Сал>ьгмйе, Маээ., 1961, М1Т Ргеээ) биишциия лцмбрши ко.цб>:!с!ся как ели!и>с целое, ио исй слезу[о! бегущие вочиь! (см. р[н. 360). ! )ри и [- соко'иг!огиих !оизх зли[.и!ту>О! иол[юобржшь!х колебаиии Й!.и!.!яйлой ли мбрзии ма[<сом<!ли[а ближе к осиовзии!о улитки. з ири иизко исто п[ыл к исрхуш.
кс. В лсйспипслыик-!и бззиляриая мсмбрзиз лсйсгВу<т КЗК эцц"П>П!Ь[й;ИИЛИ.ИТОР, С)1!М)Л р;КИРСЛЕЛя<'! ся ио иси вдоль кортиевз орга!и таким образом, !то вол<я коаыс клетки разиой . и>ка.[иззции о пи чшот 1!з звуки рази ой частоты.,)то:ик.
иочси ос сос гавляст ос. иову теории места. Кроме того, рзсиоложсииыс вдоль кор! и< яа оргии волосковь!е клетки изстросиы иа разило исто!у звука вслсдсп[и< их биофизичсских сяойсп[ и<кой< ил[к.той с'преоцилий. 6лап>ларя.>тим фзкгорзм иолучастся тзк иазыв!иъия !о!цпоиич<— скзя кар>з базиляриой мембраны и ы>р! исиа органа (рис. 36.10). Характеристические частоты Чш-ппа импульсных ргирялов в улитковых зффе.
рипиых во>и>киах мзксимзльиз ири зяуковьш спи!узах оирслс.и ииой чзгтоть[, ко)орая иазишкчся характеристической 'истотой >[зиле!и во)оков. ! с можио усгаиовить ло частотно-пороговой кривой (кривой настройки) в[шоков (рис 36.11). Кровю! огрзжшт лоро[.зкп[взции и<ршиио волокна в.ивисимосп! <ус ча< тоть! звука и, кзк 1!рави. и>, имеет узкш! заострсииый иизкоиороговий и ишрою[й вьцокоиорогояий учзггки. Кривая содержит возбуждзкицую и тормозную облзгти (рис. 36.11, а). 3;юстрсииая форли искоторых кривых обусловлсиз ироцессз!и! горможсиия. Кодирование звука Н лшульсиая акти алость улиткових исрв! [ых волокон кодирует !изличиьк параметры звукош>го гтимулз.
Дли[ельиосгь с!ил!ула сигиаи!и!руотси иродолжшпзьиогтьк! разря;и, иит< исиви!кть(громкость).я)укз уровием акти ви<х ги, г.с. истеки>й разряда и количеством зкп[виых исрш!ых волокон. <йктотз иизких звуков (ло 71000 Рц) кодируется благоларя тп!лсиции яффе!х итиои> волок[!а лиить разряд в фз:к го < гимулом (фазовая синхронизация). Такая фа.ювая автолодстройка чагто- тЫ РЗЗРЯЛЗ МОжст ИРОИСМЦИГГ[к ССЛИ ЕС ЛЕРИОЛ КОРОЧЕ Первичная слуховая кора (Я!).
КОРЯ ( ! ( Нелервичная слуховая кора Медиельное коленчатое тело дорсальныи отдел слоисты« еентральныи слой маг«одел»юля«иый отдел неслоисзыи -----' еектральныи отдел тяпямус с ! ) Ручка нижнего холмика СРЕДНИЙ МОЗГ Нижн«и холмик. лерицентральная часть цекзральная часть ! ! 1 Связка нижнего холмика Патераль«ый лемкиек (ла<еральная петля) Ядра улитки. до«сел«ноев вентральное МОСТ абсолкл ного рсф(ик герцога цср! и>ли. ог(ив <ч шик>кнчю 'илоту шйр<шных рилрядол у!«шнгм цнж< нрнмсрн<> 5001'и. ('.н)<оиаз<ун но, црн чистоте лвуколап>тоц» вы<ис ! <сс це в(т волок< и лшот разряд но время кажлол волны.
Однако(ЦИ цо зучаст ши(>ормац<<ю о.жуковой чк го. г< бл»го;иря наступлении> имнульсш> от цслюй шизу ю! ц>ш»ффсрсц пц <х жилка< >, к<<ждос ил к(лз>рых ра>ряжз. стгя в факс со < ) ни)у<о«!. Н».>тих наб>ии>лсннях <вкована теория частоты. Для иысокоч»стоп(ых зеа ков нрнмс инма теор>ш чести. !вукн. вь<лышиоп<<н»кзшицшо»ффс)к и п>в во и>сковых юн ток в основания улитки. Ц1И.' васнрнкнм;кт как высоко истоп>ыс. Таким образом. чюбы объяс<ш гь механизм колнрова<шя звука, !ребусе ся сочи<<пни теорий места н частоты (дуплексная, нлн двойственная,теория). СЕРЬав<ОЕ, ХОТЯ И НС СЛИШКОЛ! Чаетас Н»Р)ДИЕНИЕ функции волокон улиткаваго нерва — иевривома (иванич>ма) саухавоп) нерва.
Зта опухоль, вазивка!ошая из и<вши<писках клеток ЪЧП черепного нерва. По марс раста оца сдавливает улитковый нерв, что может <тать причиной звенягцего шума в.пораженном ухе (тиинит): В конце концов, проведение в волокнах улиткам>го нерва блокируе'гся и ухо глохнет. ' Небольшую опухоль' можно удал<<та хирургически, н<гатому важна ранняя диагностика. Если опухоль даствгие) большого размера, она может не 'талька блокировать весь'У)11 нерв н нарушить слуховые и вестибулярные функции, иа деформировать соседние черепные цервы (Ъ', Ъ'Ис(Х, Х), а также вызвать мазжечкавыс симптомы вследствие давлении иа ножки мозжечха.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
