А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 139
Текст из файла (страница 139)
молифицируннцих гократи(сльную лсягельиогть гладких мышц различных органов, ззтрузняст клзсснфикацнк> гладких мы>иц. Однако сеть более общий иринции, основанный иа электри неких характеристиках плазматической мембраны. В соот нетствии с этих( ирннцииом, Гюлынинстзо !ладких мьииц можно отнести к одному из лнух пин>в: унитарные гладкие мышцы (>йий1е-иий ншоогй ишхс!Сх) с клетками.
с вязанными в слииос целое и взаимодс!Итвуннцими через щслевой контакт, и мультиунитарные глалкие мышцы (ши16инй мпоогй ин)яг!сх) с инливилугшьной иннсрнацисй клггиж. Рис 31 6. Иннервация унитарной гладкой мышечной клетки часто оц>аиичене несколькими мышечными еолакнзмн Элекгричеснея ак- тивность реслростренявгся от одной мышечнои клетки к другой посредством щелевых контактов.
соединяющих клетки кои мускулатуры нутом изменений сс нсиосрелствсниои> окруж(>и((я, т.е. рст) л>й>озз(1 сокрз(цшшс «сззии- ('имО Оч' сип(з.)ОН, и(к !унан)ии!х излзлскз и иср(лзнж'- мых иосрслш( яом нервов и гормонов. Нскоторыс глш!Кис мьннцы сокршцзн>тся в ответ из растяж(нис. Во вр(мя и(то открынан>тся мехаиочун- С) ВИ и Л ЬИ Ые ИОННЫС КамаЛЫ, О ГНИ РЕЛУК>>Ц!и.* ЛС!ЮЛЯРИ.
зацин) мембраны. Генерируемое ири этом сокршценис направлено иротив силы, растш.иваннцсй ли инцу. ?!ока:и ныс ()>зкторь( могуч яызынзть и расс лзбл( нис глалкои мышцы. Один из самых распространенных нзракршшых фнкторов, расслабляю(них глазкую мускулатуру, МО. Оксил азота яысвобожластся из некоторых исрниых окончании, а также.шитслиальиых и энЛотелизльных Иле~он. Нос«ольку:жа !н актизизя мол(- куча быстро разруи!астся, она играет рель иаракринно- ГО ()ыкгОрз, Окззь!Ю151 нлияиис тОл! кО нз кл(.! ки, рдсиО- ложеиные очень близко к л!Ссту высвобождения. Важно име!ь в нилу, что глзлкая мьиииа релно нахолигся иол возлсйствием кзкого-то единственного фактора: з кажлый коикретньш момент уровень се актиннОс(и ззниснт От коли истнеинОСО СОО)нон>сния двух нилов сигнзлон — сиособствующнх сокращению и расслабляюи(их. В л! ышцзх этого тниа активность (эчсктричес кая и мс хани ческая) осуществляется разными клетками сш(- хроиио.
т.с. Нз с(имулы мьиица реагирует нак слииос целое. Это обусловлено тем, чтс> мышечньн ючст кн связаны друг с лрупв! И!еловыми ко!>тактами, через которые иот( нцнал действия может иосредстном локальных токов распространяться от одной клетки н сос'еднис. Танин! образом, электрическая активиос-т!ч возникшая в лк>бой клетке унитарных гладких мьииц, исрелается ко всем клеткам (рис. 31.6).
Некоторые клетки этих мьинц облзлан)т исйсмейкерными свойстязми. В них сноиташш иозииканл >штснциалы лсйствия, которые проводятся через щелсной контакт к клеткам, нс обладающим такой активностью. Волыииис).во клеток унитарных глалних мьииц нс явл5>к)тся иеисм1'и)керн(>х(и. На сокраппельную активность лаииых мы!Иц оказыва(от влияние электрическая актнниосн нсрш>в, гормоны, локальные факторы; зти влияния сншсрслун)тся механизмами.
которые рассматривались выше иримснитсльно к леятельностн ьсей глзлкой мускулатуры. Характер иннервации унитарных гладких мьииц су>нсстзешю варьируется в разных ор>аиах Во м!К>гих случаях нсрнные окончания сосрслоточены в тех областях мышцы, гле нахолятся иейсмсиксрньн.
клетки. Нс>срел(тном изменсний частоты иотснцисшов действия исйсмейкерных клеток может регулироваться активность Ясен мышцы. 1 ще одна (>со(шнносчь унитарных гладких мышц состоит в том, что часто их клетки сокраи!аются в ответ нз растяжение. Сокращения возникают ири растяжении стенок ли>огих полых органов (иаиример, матки).
ко( ла нозрастает объем их внутреннего солержн мого. Примеры унитарных !лалких мьинц . мышцы стс. нок желудочно-к>шн>чиого тракта, маты(, топких кровеносных сосудов. ГЛАВА 31. Гладкие мышцы 3<аф Табл и цз 31.2 Характеристика мышечных волоков Г ь(,!Хне мыа!ны Скелетвие мывши ыулж<!!уг!$(тарные Ла Да Голстые и тонкие Ла Исч ) рввви<((с<ё еаркба<ервв.
Да- Нсг Ноиеречвые трубочки Нет Да реп<к<уз(ума Щелевой кглпакг Мало Нет Ла Ла Саркоеохазматйцевкий РСЧТ(КУЛУгМ.И Вг<ЕКЛЕ" точвзя среда . Саркоиаазыатяческв й ,ретакулум' С<арко!Хлад)ватический- точяая' Брека Саркойлж<матичхеский ретикулум. и Вискас< тоцйая,сужгщ Белок, регулируемый Са ' г Троиоиии Миозии М возик Троиошш Очень меллеаиаа Очень мег)леаг<ая ,Скор)гсФь. еркра!цеввя.
Сиоитзииое гсверироваиие вотсициалов вейсп!Ия нсйсмейкерами Нет Нег Да - лля оврслелси- иых волоков; ист -. лля большинства во- локон Тойус 1востосяваое 'н)ыбкае 'ввец<цах 'стигиур($ВЕ Да: Возбуждение или у(истеиве Возбужлсиие или угнетение Возбужаеиие Возбужлсиис или угиетеиие Е)ффект разлражсиия нерва Ф)(ае(Ила)ТГческ4к"'Вл<1!ящ(е тараки<Ив,'вв яо1збудамасть' Е1ст Нет Ла Сокращение в ответ иа растяжение ы!Локан '!!нло ш !кон 1<) у! зл<нзс! на н(но<в!с!мнм Вахмщ<ы гарм<в<!!<!$(ти нгхо$н !хтик) !)мз н ммщнж <он! В<<ного <в<ы в)ультиунитариыа гладкие мышцы Резюме Структура М<жлу клетками муль гири!париь!х глалких мы!Ои мало щслсвь(х контактов, каждое волокно л< !!с'1 вуст (и,щши имо от со<жги<их и мьиицв шло( себя как мио жсство самосгоятсльиых злсмшпов.
Мультиушнариь(с г.<алк$И* мышцы Обильио сиабгк('иы В<"п<л<.'виями $!е<с!Х<тиви!!х нервов. Оби(ий ответ вп й мь!В<цы зависит от количсспш активироваииых клс<ок и '<а("<оты исрвиых импульсов. Хотя !<оп!у!шкиии( исрвиьи им иульсы соирово>клакигя ле(ю <иризац!и й и сокра! итсги иыми Оз<к таыи кл<тОк, 1ютсиц$шл!1 л<!1стви51. как и)гавиги<, ис г( и< Лир) ш!С5!. Соь)$$!!$1<сч! Ваи актив<ихгь м) л<п и) иитвриых г,<га1ких мыи<цах )силиВастся либо ослабсва< т в результате посту илсиив <' кров ькг (ермо!шв, о;и!ако оии ис сокраи!шоте!1 !Лл! Вас<яжсиии.
Ов!<$ л!ышць! в стш!ках броихов и крупных а)тприй, пучки гладких мь!и!<чиых клочок, иолиимашиии( волос Еи<. аггее! Ог р!1!). Сл(л)ст вол иркиу!ь, ч<О Гяшшиии< пко г шлких мышц ис облалшот свойствами исклк!ч(пельш! унитарных гладких мышц либо мул(пиуиитариых гладких мыи!ц. В лсйствигслш!Ос!и с)ииг<"!Вус! «<ирсрывиос миожс( ! во вариаций гла,!ких мьииц с разными со сстаииями своиств того и другого ! ииа. В табл.
31.2 (Оиосзавл< иы свойсгва разных мышц. Дл51 иочиоты срав<ииия вкгио'!Си<! и с<)я(ч<шя мыии(а. ! лж<комыи!счши* волокна всрстсиообразиьк кле!Хи без !Хин р<"!Вои и(черчсиности (' олины ялром. способные к 1!Слсннм. ()ни го1н ря<ат акт!шовьн н миозиновые фиги л<еи! и и сокр ииакпся иогреяс твом м<ланилма глоль иицих ии!Си Зев<7>:. РАЗДЕЛ <7. Физиология мышц Сокращение и его регуляция >' !, !1овьши иис коицгитраиии Са' в цитоилазмс всдст к сто свялываишо г кальмодулииом.
За<еле комолскс «Са кальмодулиеы связывался с кииазой чсгких цсисй миозииа. акпи>ируя зго> фсрмсит, который фосфори»ирусч миозии. Только иос.к <р<е<фирил>ерае>аи>ея гладких мьшщ минюи может с»азыза <ься г актшюм и г>сушсг>взять цикличсгкис диижсешя иоисрсчиых могтиков. 2. Миозии сладких мышц гидролизуст А'1 Ф с <и носительио вязкой скорогпиш полому гла акис мышць< укорачива<оегя гораздо мсдлсиисс, чсм иоисргчио-ги>логагыс.
Одиако иаиряжсиш в расчсн иа сдииицу илошш<и иоисрс'свого гсчсиия для гладкой мышцы такое жс, как Лля иоеи рс'шо-екшосатой. 3. Иовы Са, иееициируеощис сокращсии< глалкой мыш. цы. иогтуиают из двух источников саршшлазматичсгкого рстикулума и виск>сто'июй <рсшы. В рглультатс открывания кальциевых каи»лов илазматичсской мсмбраиы и гаркоилазматичг< кол> рстикулума, ко<орос оиогрсдустгя различиыми факторали<, Са погтуивгт в цитоилазму. ?1. Болыиииство стимулирукицих факторов повышаю> ци ншлазматичсюкук> коицситраци>о Са ис иа<"гол ько, ч тобы ироизошла активация вссх шшгрс'шых мостим>в клсчки.
Иозтолеу факторы, иовышаеощис сео коицситраишо в цичоилалмс, могут усиливачь иаир»жги ив глав<кой мышцы. 5. В табл. 31.1 исрсчиглсиы пшы стимулов, вызывающих сокращсиис гладкой мы<яды блш одаря открываишо кальциевых лаи»лов илалмачичсской мгмираиы и саркоилазматичсгк<»о рстикулума. 6. В илаамачичсской мсмбраиг болыиииство гладкомышсчиыл кл< чок (ио ис вгс) щш сс дсиоляризации м<и ут гсисрировап иотсициаль> дсйствия. Восходящая фала котся>- се циала,чсйгтвия гладкой мышцы обусловлсиа входом Са в клетку чсрсз открывшиеся кальцисвьк каца:еы. 7.