А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 137
Текст из файла (страница 137)
Какова функция крея>инфосфата в ссщращении скс:к'тиои мьинцы? 22 В результате метаболизма каких богатых ширгией соединений образуе>ся ЛТс)> во время ащгивиости скелегной мыш>си? 23. !1азовитс факторы, пбусзовливак>исие утомление ске. летной мьиицы. 24. Какнл>и компонентами волокон обуслонлеиы раничия максимальной скорости укорочения волокон скелетной лсышць>? 25. Обобщитс характерисгикп грех типов волокон скелстной л>ыишы.
26. От каких двух факторов завншп. всличш>а наирях ения, развиваемого целой л>ышцей? 27. Опишите процесс вовлечения двиппельных единиц ири регуляции: а) напряжения целой мыишы; б) скорости укпрочгния целой мышцы. 28. В какой иоследовагельшщти вовлекакяся разные гипы двигательных единиц ирп нарагщиии сичы сокращения слслг>.иой мышцы? 29. с!то происходит с волокнами скглс'пюй мыи>цы шхлс разру>ишшя могоиейроиа? 36. Опииищс, какие изменения ироисхо>оп в скелетных мьиицах ири тренировке: а) длсстельиымн упражнениями низкой интенсивности; б) кра > ковремеи ными упражнениими высокой интенсивности.
31.Объяснюс, каким образом с~рукгуриая организация гщшстиых мышц и сустав>и> по:иючяст огущспелять тянущие и толках>щие движения конечности. 32. Перечислите ирсиму>цсства и недостатки системы рычага «мьиица ксщ> ь. - сустав«. ГЛАВА 31.1. СТРУКТУРА Рваспзбление Платные тельца Сокращение Толстые н тонкие филзменты ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ Рассмотрев свойства и регуляцию скелетных мышц, перейдем к следующему из трех типов мышц организма — гладкой мускулатуре. Гладкие мышцы характеризуются двумя особенностями.
Во-первых, в отличие от скелетных мышц и миокарда они не имеют поперечной исчерченности (отсюда их название). Во-вторых, гладкие мышцы получают иннервацию не от соматического, а от вегетативного отдела нервной системы, поэтому лишены прямой произвольной регуляции. Так же как в скелетной мышце, в гладкой сила генерируется благодаря тому, что между актиновыми и миозиновыми филаментами совершают свои вращательные движения поперечныа мостики, активность которых регулируется ионами Оа'.
Однако организация сократительных филаментов и процесс электромеханического сопряжения для этих двух типов мышц различны. Механизм электромеханического сопряжения в разных гладких мышцах существенно варьируется. !лзлкзя мыиичпзя клетка (по вгрс|сновнлизя клп|кздизмстром от 2«о 1О мкм (с)жвпитсс 10 100 мкм «ля волокоп сксл!'тиой мьппцы . См. рис. 30.3). В си'- личиг от миогоядгриых волок<ш скелетных мыпи|. которы<' $1осл(' зз!3<'рш('иия «ифф(.'ргнци!К)Вки ужс пс мО- тут «сл|пься, гладкие мыш< !Иьи волокиз облзлзкл. С«И|и'ТВ(ННЫМ Я«!ЮЛ! И СИОСООИЫ К ДСЛСИИ|О ИЗ ПРОТЯ- )кении и ей жизни оргшизлш.
Оио нзчинзстся в ол)ст нз рзшюобрззпыг изрзкринныс сигнзлы, чзс!о |и поврс)кдс.иис ткзип. Б цитоплззмс гл|шких мьипсчиых клеток есть двз види филзмс|пон (рис. 31.1): п)лстьи: миозписолерж|ипие и топки(' зк|ипсоти.'ржзии|г. Танк||с' ф$|лзм(Я|- ты прикреплены либо к плззмзтической мсмбрз|и, либо к !<итоилззлц|гичсск1<л1 структурам . тзк пззы|якмьа! плотным тельцам (фупкци<яшльиьи) аналоги 7-плзся инок поперс ии)полосзтых волокон) Кзк иокззь|вж"г рнс. 31.1, в рзсслзблсии<ш глз«кой мып!Сч|шй к(и тк( ф31|и!л|епз ь! Об(кто ш|дз ориг!о!0)овзиы под косым углом к длинной оси к и тки.
Во время укора !Си!!я н)пок)1з учзсгки пл(ммзгической ли л|брзиы, пзх<1«яшиеся между точками прикрепления зктииз, выбухзк)т. Толстыс и тонки( фплзмспты ис' объе«ипеиы в миофибр|ылы, кзк в иоисречпо!И)л<кзп ых мьивцзх, и ис Обрззук)т !х 3у )В|рио 1$овторя|оц(ихся сзрком< ров, поэтъе|у попс ргч|шя ис'и 0*к нпо< гь пс |шбл|о;|з('!Ся (03!с. 31.2). Тел< ие меп<е сокрзшенпг глздких мьпшс происходит посредством и< хзиизмз скользящих юпсй.
Коицсчлрзцпя миОзииз В глздкОй мы!иц(' сОС|з|33!я ст л!ивь [жало д)3 От е!О содсржзиия в 3шисрсчпо-ЦО л<н зтой, в то зрел|я кзк гол< рл(зн иг зктпнз можгт быть В лвз !Нез болы1к. 11( смотря 1ш эти рззли и|я, мзк( имзлышс изпряжсии< пз сдниицу плоисз«п попсрсчио- !О С1'ЧШИ|я, Р;|ЗНИ!ШСМО(' ГЛЗДКИЛ1И М!!3ИЦЗМИ, ИОДООНО тому, которое рззпивзстся скслстной. Ооотиоии)иис между и;иж|стричсским пзпряжсиис м и л.||и|ОЙ «ля г.шлких мы|печных к«сток кол|гигтвеиио тзкое жс, кзк |шя волокон с кслстной мыли цы. !!ри оп |имзльиой ллиие гладкой мь|шцы рзэвивзется максимальное изпряжс нив.
з при ее сдши зх в обс с|ор<вы от о|ггимзльиого зпзчш!ия оио умгпьи|зстся. Одизко |и) срзвнепию со гкслетной мьшп1сй глз«кзя способнз развивать |шпряжепис в более |и проком днзиззон() зизчгний длины.;)то Взж!Н)е здзптзциоинОС свойсл|о, если учесть, что большинство из нил влодпт в состзв <|тсиок поль|х ор! знои, прп изменении объсмз которых меняется и длшш ш|з«ких мьпис !ных клеток. Даже при относительно большом ушличснии обьемз, кзк, нзпример, ири зз|юлиснии мочевого пу- Риа. 31.1.
В гладкой мышце толстые и тонкие фнлзмеиты ориентированы пад углам к осям волокна и прикреплены к ллезматическаи мембране или к платным тельцам е цнтаплазме При активации мышечных клеток толстые н тонкие фнлзменты скальзят друг относительна друга так. чта клетки укорачиваются и уталщаютая 3($)аг.: РАЗДЕЛ Ч. физиология мышц л3)ру>о)цнм ыи(кн($! Т(ш! Ко (!)О(((х)ри.тир<)ванная ф(ф мз м$юзинз В глз)(кой мы и3цс может связы«>п ! ся <' зктииом н обеспечивать >шклы лвиз«иий иовсрс'шых мо<' гикош 11«слс иош циси ия ц>пшшзллш ги пч кои коицшп рз- 2. ции Са в гладких мьи)к чиых к.<сткзх иос.,<с,<оватсльно происходит рял собьп ий (р)к.
31.3): 1) Сз ' связы. ( вас)гя с кальмолули(иж) (.з -сш)лывающим белком, который обнару>хеи н оо(ьииии тес к к ток и близол ио своей стртктург ь троши<ин): 2) ком«лонг «Сз ' кз >«мол<линь связь)Вш"гся с и)к)п.'и)3! Нназ(>й, а имсн- 3«3, <' хи«злой .н$гких ц< >ни м)п>)ииа,,)ктивируя:ппт ферме)п; 3) акгишшя )цкншшкииз.ш огуиист>ц(5)е! зз с >с( ЛТФ фосфорилировшни <лобуляриь)х головок лс) кнх цши й ми<)зина; 4) фосфорилировзниьи )кипр< шьи мосп)кн св)шывакяся г а)пши)м. 11гзк. Зкпш ноль шн)ерс'н)ь>х лик(ик<ш в )лзлкой мы(ицг вкл)о <з (яся в резульгзт( оиосрслу<мьш ионачи С3! $3(ли)ииий толстых филзм! имя), в отлич>и <л 3«пк ре пюволосз< пи мышцы, (,1< б з' ил>инне( г<к"пи)иш .пи>кил филзмшгпш.
1'лзлкомы)«<чная илоформа ЛТ(!7333>к миози>ш хзрзкт<*ризус)ся о и иь ии.)кой максим.шыи)й активность«>, примерно «!О 100 ргш иил,с, ил! зк)пни<к-и ЛТ(!);юь! М(цюииа скгл<"пи>й мышцы 1!оскольку от скорости ! и,ця>лиза ЛТ<1> ленси ( скорое)ь цикличссю(л дш(жши)й иои(р(чиых м(к >иков и <ооп)е>г(3>(н- зыря, )ладьи( л)ы(и(чньи к и <ки в <то стенках сохраня)от в оирслслсиной мере способность к разе)пи<о иаиряжеиия: в попер<"ию-волос(гп,(х во. юкиах иолоб.
ипс раста)кениг л«)г и> бы ириш сти к р;и хожлгии>о то.,и"п)л и тонких филамс>пов .и ир(лелы зоны их перекрывания. 31.2. СОКРАЩЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ '1ак жс кзк в иоигречио-полога(ой мьипце, в глзлких мы«и чных клгпкзл гокргп )п< зьи,ш ш<тнюин ть рсгулирутлся измене«Нами )«поил;омыли вской концентрации и<н!«в Са", О)3)цн(о.)т и лш! '! Ннз мы«и! с)' >исст в( нпо)з>зл()чз)о<ся и п)м. ч(о !«Кзи">ся м(хзииз- 3> люн влияния Сз )ма>пивиос)ь иоисрси)ых мостико« и илмс)и иий шю коицсн Люции «озп(< г )ш стим> ля 3«)Ю.
31.2.1. Активация поперечных ллостиков !) Т(н>ких (!)Нлшмси гзл ! Лз>к$>л мы)иц (и'3 ('вя.взваю>цсго С>3" белка троиоиинз, когорь)й овогрслует шо )рш ггриук) роль ио опкниш)шо к зктивност» ионгрсч иыл мостиков н сьслепиш мыше и мнокарлс. 1!л)осто зтоп) цикл 3(о(<е!)с и)ь>х >их"3)и«в в глалкой мьиицс кон(ро.и<руепя С:а -регулируемым ф(рмс>пом,ф<юфори Рис 31.2 Электронная микрофотография участка гладкой мышцы (частично аю)гючены >ри ютетки).
На вставке толстые филаменты при большом увеличении, стрелками показаны поперечные мостики, прикрепленные к соседним тонким филаментам (А Р. Вагп)уо, С Е С)еипе, Ачп! Ч Восо<ус, $( Ч, й(се, РЛ<! Тгапа 5( Вес )оп($ В, 265: 223 — 229, 1973) Гладкая мышца Скелетная мышца Рис. 31 3. Последовательность лроцеесов от повышения цита- ллазматичеохои концентрации Са" и Рабочего цихла лолереч- иых мостиков; солостэвление событии в гладкой и скелетнои мышцах ио укорочс-ния, гладкая мыци|з сокраишстся гораздо мсллсиисе, чем скслстная. Кроме того, она нс утомля<.
Гся ВО Врем5$ $|ЙО/юлжи (е/$$1>О$$ ак|ишюс|и. с!7(Я>ы после сокращения гладкая мышца расслайи.Тассч нсойходимо дефосфорилировацие миозииз, так как/(е($хкф0$шли$)ОВан|11|н миозин $|с мож(т йьп| сВ5$- зан с акгииом. Дефосфорилирование к;пзлизируется фосфатазой леп<их ценой миозш|а, которая активна в течение асс*го времени покоя и сокрашения гладкой мышцы. ПО)$ повышении !!!<то)<ла|!Ь|ат$$ч((!<ой концентрации Са скорскть фосфор|ни|рования миозииа активной клназой гтановится выцн, чем скорое) ь е|одс- фОС($)0$)$$/1111)ОВЗ>!!151 фОС($)а>7!ЗОЙ, И КОЛИ'|ЕС!'ВО фоСфО- $>или!)ова«||ого хн|оз!|Из В клстк<$ Воз!»)ст ас|7 Ойсс|н ч|1- , )т вая разв|п|н лацряжшшя.
Когда концентрация Са' в цито||лазмс ('1|ижзстс11. скО$хкть /!с фОсфО$>ил|1!к>взн$$5$ сшнов|пгя выик, чем скорость фосфорилирования. количество <!хи<!»ри $!$$хи1$1$<ного мис)зина падает и |ладкая мьинцз расслайлястся. 11ри сох!)ш1с1|ии иовышс||нО|О уро$3$151 1!$п<>$|лз3ма- 7 тнчсск<>го Са скорость п|дролиза Л1Ф миозином ионсрсчных люстиков издзс г, несмотря на сохрзняклцссся и:кж|с| ричес.кое наиряжсшю. !)ели фосфорилированный поперечный м<ктик, нрикреллсннь|й к актину. нодвергзс"гся лсфосфорилироваишо, он окажс) ся в состоянии пюйкого ригидного нащшлц ния, оставаш ь исиодвюки ым.
Когда !акис дефосфорилировани ьн. Ноцс $)<"|лыс мОсти к|1 св5$ и $ В НОтся с ЛТФ. Они /[иссоци|ц)у- ГЛАВА 31. Гладкие мышцы:344' юг от акгина гор идо медлсннсс, чем фосфорилирован- и ью. '!'ак ойеслсч ||вается ел осой ность гладкой м ьцш |ы дл|пельно иоддерживать нанряжсиис ири невысоком цотрсйлснии Л'1Ф. 31.2.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
