А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 138
Текст из файла (страница 138)
Источники поступления кальция а цитоплазму 1!ои цнсннс концентрации Са' в цитоилазме, благо/|аря которому инициируется сокрац(сине глалкои мьинцы, ойеснсчивается из двух игточников: $) саркоцлззмзтического рстикулума; 2) н||склшо шой среды, из ко.|О- тт ЙО$! Сз входит В $(1с|ку чс$)(13кк1ьц|нвь|с канш!ы ||Да)- мат>|ческий мем6$)аны. с)ТР)осител>~$<ый вк:|зл.>п<х двух $|стОчш1кОВ Са $)а$)ь>(руегс>$ /1л51 $)азных Глздк$|х мьш|ц; нското$)ы<' из Н1|х В 60/|ьшсй мс$» з|нвк'ят от Внш(ле'н>ч ной коицшпрш(ин Сз ', друпн от Са ', д< гкяшрова|$- НОГО В сдрьОцлззмзтичсском рст ику/|уме, В гладкой мышце сзрколлззматнчсскцй рстикулум разв|п слзйсс, чем в скслнпюй, и |и имел с()с)(и<Риче с кои организации, к<лорал коррслиронзла 6ы <. $»1< 1)О.ТОж( $|Р!(.м тОлстых и тО|$1(их (~))1.
шм( и |он. К$х>ые ТОГО, в гладкой мышце огсугстнук)т Т-труйочки, сосдинсниыс с цла)мати некой мсмйрзиой. 1!оскол ьку д|шмстр |лздхого мыцн ии)го волокна нс велик, а сокращение $»мв|ццнт(51 м<длснно, нст (!)у>$$<$$11О)$371!ю|! |нойходим<кт $1 В 6ыс71»>м рас| |рост!>а||и|ни Возйу)х/!з>оц|(|ГО сигнала в глубь волокна. Вм((т( с |см между участками ||лазмаз ичс ской мсмйрань! и сзрмншазмати Некого рс7 икулума найлк>даются особые структуры. Ю|алогичньк' сиециализнрованным к<нггактам между мс мйранами Т-.|руйочск ил;псрюц нь|х цнсн рн в |юлсреч||оволосатых волокнах.
Возможно,:>т|! структуры осу|цсств- '4щ' РАЗДЕП 15. Физиопогия мышц ля>ОГ сОПР5окси>н' мсжду п(п( нц!1>цюм дсЙс! В>(5> илаз. , 2 ма) ической л(ембраны и высвойожде!шел< Са ' >ш саркоилщщ!атичсско>о рстпкулума. В инициации высвобождения Са из областей сзрко>шазматическ<но рсти. ку)$ума, ндхол5ицихся В >п'н>р<' кл(ткп, у щс>Ву10т В !0 ричиыс посредники. Высвойождаемьш пл>щмати иткой ли мйра!П>й или ойразукицисгя в ц>гп>плазме в Ответ.
Иа связывание висклс го шых химических мсднаторов г рецепторами плазматичсской мембраны. Какую роль в электромеханическом сопряжении и>.. рвет Виеклеточиый Са' '? В плазматической мсмйр>и>с 1ЛВДКИХ МЫШ<ЧПЫХ К.'!СТОК ИВХОДЯТСЯ КЯЛЬЦИ< ВЫС КШЩ- ль> двух типов иотснпиалзависимые и уиравляемыс химн ич кими посредниками. Поскольку конце>н рация Са ио висклепшной жидкости в 10000 раз вьипс. чем в Питон чазмс, открывание >Ох >ьцисвых каналов плазмат>>ч(сион л>< мйрш!ь! Сои!Х>вождае Гся 1 Г<> Вх~ло~ в к>>е Г- ку. Благодаря небольп>им размерам гладких мышечных клеток, вошедшие ионы Са 6ыс(ро достигают путем диффузии внутриклеточных участков <называния.
Удалсии< Саа' из п>поилазмы, необходимое для ищо, ч>п)6ы клетка ра<тлабилась, Происходит посредством (>ГО ак) нвиоп> ) рансиорта Ооратно в саркоилазматический рстикулум, 3 также через плазматичсскук> мембрану Во висклегочиук> среду. Скорость удаления Са и гладкой мышце гораздо мсиьшс, чем нскеле>иои; отек>да разная продолжительность одиночного сокрап1(>ниЯ псскОлько сскрнд гьз5! ГладкОЙ мьип!!ы и 5!О>$и с('кун>>ы для скслс>'1>ОЙ. Еще одно раз.!и'ш<.
за>ыиочастся в том, что сс. Пл в сксл(т н(н! мып(цс Оди>!Оч>>МЙ ИОтснц>ш>1 дей(тВ$151 Вы свобождаст достаточное количество Са' для вюиочения всех иоп(речных мостиков волокна, то в гчадкой в ответ на 6олып пист по стимулов активируется толь КО их чисть. 1 !ОзтОму Глалки<' л(ып>сзи>>л<' кл("$'ки Генсриру>от Напряжение Постепенно по мере изменения питоплазм>ггиче( кой ко>>цш> П)ши(и Са . Ь1<>м зиа'$>по)и~ иее прирос) с(О концентрации, г(м большее число ио иере шых мостиков актш>ируется и увеличивается (еиерируслк>с иаирюксние.
В некоторых Гладких мь(п!Цах кон><СИ)рация Са достаточна для поддержания акгнвиос>и поперечных м(я п>ков на опрсделешюм низком уров!и! лаже в отсутствие вн(шних стимулов. Такое явление носит $>азваиие тонус гладкой мьцццы. Ии>еисивиигп. тонуса изменяют факторы, воздействукнцис на цитоплазм(пи. чс<кук> к<нщситрацию Са>, рассм<прев иро>(е<т злсктром<хаиическо>о <опря>кеиия, опо<редусмого сдвигами циц)илззматической конце>прации Са, Перейдем к вопросу <> том, как происход>п Возйуждшп>< ! лад«он мыи>цы, в 1хзультатс ко.
ТО!НИО И ПР<И!СХОД5П' С(Х)ТВС)ТТВУКНП>Ц> ИЗМСН(>НИЯ ("ГО КОИЦШПРВЦИИ. 31.2.3. Активация плазматическей мембраны В Оо>нчи( от скел(1>шй мышцы. Где активация лимб- раны обсспсчивас)ся сдипогвс>шым Входом . сомати чсским иейро>юм копк1х >ной мьиицы . >шазматичсская тайл и ца 311 Факгоры, вызывающие сократительную акгивность гладкой мышцы 1:;сионтанная>зле>(тричесвва акч>увйо( ть" В)$3)зл>атйческо>1 'ме<мбй)а>>м',: . 2. Вейромелкаторы. высвобождаемые аксоиами аегетатианых Нейронов. 3., 15>1)моуня 4.
Локальные химические факторы внекяеточиой среды (парахриниьщ вещества, кислотиость, осмотнческ<е давление, коицентрации ионов), окружающей клетку. мембрана гладкой мьиицы имеет ли>ожестио входов, вли. якицих на сократитсльну>о витин>их"! ь (табл. 31. 1). 11сКОТОРЫС ИЗ НИХ УСИЛИВЩО!'СОКРШ>$Ю!$(С, ДРУГ!4(' 1>ОДВВЛ51 ют сто. В каждый момент мьппца может получать сшналы <и' нескольких входов. так по конечный результат зависит от соотношения и>пснсивности >ормознь(х и возбуждаю>цих стимулон.,Г(сйгтв>>е нссх этих входов на сократительпук) активность определяется сдаю ами ци- . > топлазм>пическои концентрации Са . как уже было описано вьпие.
11( кОтОрыс Гладкис м> пицы СОкращакп Г5! В ОтВ("!' на дспОД5!ризац!>ю мсмбраны, 1! тОМ числ(' $1О>с!1$!иалы ДС>1ГТВИ5!. ТО>Д3 КВК >й)УГИС МОГ)П СОК!Щи!31 ЬСЯ В ОТСУТ- гтпис каких-либо изменений мембранного потенциала. И!переспо, чтъ в гладких мышцах, си<я обиых к >снсрированик> иотснциалон д< !1(твия, переносчиками Положительных зарядов в клетку в фазу нарастания потсициаладсйстви5! служаГ иО>1ы Са . 3 и(" >ха, '!.(ь $>р$1 дс>и>>>Приза>и>и мемйрш!ы открыва«пся $>отенциалэа$5исимы(' калы1И(>Вьн' каналы п ИОтси>ишлы лсЙГГВия В гладкой мускулатуре имскп калы>иевгло природу. а ие натри( иую.
1>Пи' ОДНО ВЗЖ>!О<' О6Сзя)51Т(ЛЫТВО КВСНС>СЯ СОО! >Ю" ИПИИЙ л><ж)$> зл(ктри~нской активност! ю $! $(итон чазматическ<>й коицситраци(й Са' в >ладкой мышце. В отличие от попс(хчиоиолоса(ой мьиш!ь! в гладкои мышцс (>ГО $$>>тОплазматичс('кш! кОнц<'1и'ра>(и5! МОж(."т увеличиваться (или уменьшаться) в результате граду- альных деполяризационных (или $>и>ериол>>р>гпи(ионных) се>ВПГОВ мсмйраипОГО 1>От( ю!1(ала, уВеличи>>аюших (или ум(иьшаю>цих) число открытых кальцию>ых каналов плазлшт и и ской мембраны. Спонтанная электрическая активность 11скоторыс ! Ппь! гладких мышц гсисрпрт>от потенциалы дс>!Гтния сио>панно в Отсу(ттв>н Вся~о~~ пейро> си ного или гормона >ыпв о воздействия. 1! Отсициал иокОя пла:ю!атич(юкОЙ м<мбраиы таю>х ВОлокОП >н,' ИОл /1сржив>щтс>! На !юстоян>1ом уровне, 3 ИОЛВсрГастся по<теиенной ле!Пишризаиин до тех иор, пока она не ДОГТНГНСТ ПОРО><>ВОГО УРОВН>! И и( $>РОИЗО$1Д(51 Г<НСРИ- рован ис Поте ш !нала дои ствия.
После ре поляризации м(м61щпы ВнОВ> >н\чинас!с>1 (сдсиОляризш(ия, так '<то ГЛАВА 31. Гладкие мышцы 34» волокнам как симизти и ских. так и <арзсилшзтичсских иейро>юн (рн< 31 б)). Слс>к>ват(чьио. Пснромсдиатор, ньшвобих да( мыи одним акгоиом, влияет срз:5у из несколько гладких мыии шых клсюк.
з одиз мьинечная к и ткз мож(ч иолвергаты я волдсйствшо нсйромедиаторов от <юлсс и м олиого нс(цюн;3. Од>ш нсйромсдиалоры вьшьишкл усиление сократитечыюи ахтишн><"<и, то<дз как друп>с ослабление. '!'аким образом. в отличие от сксл< гной мьип([ы, иолучакицей только в<ыбужданнций вход <л' своих мотоисйро>н>в, гладкая мышца>>од влиянием поршнях имиуль(ов може[ либо у(>елич(3$5зт ь, либо уменьшать сво(' наиряжсиие. Кроме того, один и тот я<с нсйротраисмитгср л>ожет вызывать В гладкой мускулатуре аффекты ращюго чипа и 3(рот и>ннюложно! о харзкт(ра. )1аиример, норадрена.
лин исиротраислвл-гср, 333[с>>ОГН>жуа>ели (й из большин(тва аксонов и(нтташлионариь(х симпатичсюких нейрон<>в, усиливает сокршцения гла,[кой мускульпурь> сосудов. 3<о Вы(5! И>$(ет рзсслзбл< (и<с (лздких л>>яиц[ ю>ня'3. Пикш )1!ах, тш! отве<а(во>буждаклции или тормознои) о<ц)сдслястс>! Не х<1м>>чсско)! >й>(ц)одой посредника к;$3( таковой, а мсмбрзннь>м рецшпором, с которым он связывается. Г)омил>О рсцс>пор<и! для и<'ир<лрансмитте- РОВ, $$>!ззл(З1'ич(>ск>$51 м('мбрз<<а ГлзлкОмьипсчных нл('- ток нмсст рецситоры лля различных ! ормниов. Их свя- ЛЫШШИ(' ПРИВОД>П К УВСЛИ ИНЩО ИЛИ УМСНЬШСИИЮ СО- краппельной акпн>ности.
Хотя наибол(с часто изыщи>ния сокраппельной ЛКТИВНОСТИ, ВЬ<(5ЫВЗСМЫС ХИМ$!ЧССК1<Л!И ГИКР(ДН>(КЗМИ, с>353(я>ны ( изме>>снисм потеици<си> мембраны, так бывает нс всегла. Втор>(чныс мсссеиджеры. наирим(р, иноз>полтрифосфат, могут 3>ылывать освобождение Са из саркоплазмап<чегкого рстикулумл, вызывая сОк))аишни51 б>('3 иавн'и(1(ия мсмбрз>!!<ОГО пОтс1$1[и<О1З. <ЗО ,и а> 'б* о и «( ~с (О з ве во с Рис 31 4. Генерирование Потенциалов действия в гладком мы- шечном волокне в результате спонтанных деполяризации мемб- раны (лейсмеикерных Потенциалов) (ЮЗ<3$$(О(Ш ССР>351 >ЮТ<ЧЩИЗЛОВ ДСЙСТВИЯ, ВЫЗЬИ>ЗН)ЩЗЯ '30- и нчсскую сократитсльнун> акти в и<к-гь (риг.
3)У)). Сионтанньи сдан> и ио>(ч(инала, дсиолярнзуннцис м< мбра. ну до порогового уровня, нзлываются пейсмейкерными иотеициаламн. (Как Показано в )й>у! их ! лавах, часть кл(ток сердечной мьипцы и иекоторь(с типы нсйро(юв Ц! !С тоже облгчтзют><сисм< йксриы$щ( иот(и>[и($(зл<$! и могу!. сиоп таино генерировать и<л сицизуп ! дейст вия В <лсутттвис внешних ст имулов.) Нервы и гормоны Сокраппсльнзя актинность >лалкой мускулатуры ис[>ь(тывзет В)$1(янис и(3<рок<в>и<а<оров, высао)к>ждз<- мых из окончаний в('гстзп(вных нервов.
В отличие от !3Олик(н! сксл()т(ых мьии<! Гладкис мы(!и' и!ьн' Ви><Ок!ш лщисиь! специализированной двигательной концевой илас ишки. !)О)[хо)(я к ннм, аксон гихтганглионар(юго вегета пшно! о ! >ей рона образу<"( м! >огоч ислени ы< Ве п>и, 3>а КЮКДОЙ ИЗ КОТОРЫХ Н>>ХО/[И(СЯ $10С НДОВКПЛЬНЫ>1 Р5>Д $>'ц)нкОлных утОл(ц('н>$й. Оин (О)[срж(>т с>(нзпт1>чс(ки(.' пузырьки с ней ромсдиатором. Часть е< о и юно(южда< тС51, КОГДЗ К ВЗ)ШКОЗНОМУ )>ОЛ((ЮЮ31О П(ХТУНЖ$ ИОЯ Н$[И- ал дсйс.<ша. У(олив иия одного и нии же аксона люгут Р >СИОЛ<Н ЗП С51 3(а 1>ССКО ><Ы(ИХ М! $Ш("!НЫХ КЛ<! КЗХ; В ТО ЖС время иа одпои мьии( ч ной клс ! ке ш<"го находятся варикслзиые утолщения, принадлежащие иост! анка!(о<>ари! (л! Локальные факторы )1$И(р5(жси(и' Гладких мы>111[ подвсрж(([О тзкжс Влияниям локальных факторов, таких кзк пзракринные х>(мич(с>(ис нс(цс< п3з, кисл<и>юсть (р) !), Сод< ржзии< кислорода, осм<личсскос давление, н<н>ный состав внск>иго и>о$$ жидкости.
Реакции иа локалы>ыс факторы да>о) ш($лиокность молифиш>ров;и ь сокраи[еиия глзл- Рис. 31 5. Иннервация гладкой мышцы лостганглионарными вегетативными неиронами, Нейромедиатор высвобождается из варикозных утолцении вдоль ветвеи аксонов и диффундирует к рецепторам ллазматическои мембраны гладких мышечных клеток зйече., РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Унитарные гладкие мышцы 31.2.4. Типы гладких мышц Значительное рази(н>бразис факторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
