Том 2 (1128362), страница 71
Текст из файла (страница 71)
ФУНКЦИИ СОСУДИСТОИ СИСТЕМЫ 499 Верхние отяепы тена Физические основы гемодинимики У = —. АР й Нижние отданы тена (2) У =-у. Б„= уз.бв. (3) Рнс. 20Д. Схема сердечно-сосудистой системы. Сосуды, содержащие насыщенную кнспородом кровь, закрашены красным, а сосуды, содержащие частнчно дезокснгеннроаанную кровь,— розовым. Малый н большой круги кровообращения образуют замкнутую цепь. Лимфатическая система (показана серым) осуществляет допопннтепьную дренажную функцию крови, то они предъявляют к правому сердцу относительно постоянные требования и выполняют в основном функции газооблтена и теплоагпдачи. Поэтому для регуляции лпочиого кровотока требуется менее сложная система.
Кроме системы кровеносных сосудов существует система лимфатических сосудов, собирающих жидкость и белки из межклеточиого пространства и переносящих эти вещества в кровеносную систему (рис. 20.1). 20.1. Основы гемодинамики Движущей силой кровотока служит разность давлений мехгду различными отделами сосудистого русла: кровь ~счет от области высокого давления к области низкого давления. Этот градиент давления служит источником силы, преодолевающей гидро- динамическое сопротивление; последнее широко варьирует как во времени, так и в разных отделах сосудистого русла и зависит от архигпекпгуры этого русла (например, числа, длины, диаметра и степени ветвления сосудов той или иной области) и вязкостпи крови [2, 4, 5, 15, 19, 20, 333.
Скорость кровотока, давление и сопротивление. Все факторы, влияющие на кровоток, в конечном счете могут быть приближенно сведены к уравнению, сходному с законом Ома: Из этого уравнения следует, что объемная скорость кровотока Ч в каком-либо отделе кровеносного русла равна отношению разности среднего давления АР в артериальной и венозной частях этого отдела (или в любых других частях) к гидродннамическому сопротивлению й этого отдела.
Объемная скорость кровотока Ч отражает кровоснабжение того или иного органа. Она равна объему крови, протекающему через поперечное сечение сосудов, и измеряется в единицах мл/с. Ее можно вычислить, исходя из линейной скорости кровотока (б) через поперечное сечение сосуда и площади этого сечения (Б = яг~): В соответствии с законом неразрывности струи объемная скорость тока жидкости в системе из трубок разного диаметра (т.е. в системе, подобной кровеносной) постоянна независимо от поперечного сечения трубки, Следовательно, для двух последовательных сегментов (а и б) (рис. 20.2) справелливо равенство Таким образом, если через последовательно соединенные трубки протекает жидкость с постоянной объемной скоростью, линейная скораспгь движения жидкости в каждой трубке обратно прапор)Гигхнальна площади ее поперечного сечения. Давление в кровеносной системе (артериальное и венозное) равно отношению силы, с которой кровь действует на стенки сосудов, к площади этих стенок.
Поскольку в клинике кровяное давление издавна измеряется при помощи ртутных манометров, его Янко Олааа (Библиотека ГогПОа) Ц аеаиааа<Щуапаех.го Ц ееыкоауапееодео.пл ЧАСТЬ У. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ в 6 я г я (8) Ппащвяь ДЯ1 ' З поперечного © сюФ»пп, ояз Линей»в» осарость, — 1 Объемная скааасть, „з, — ! г1 = — (Па с '). Т (9) 1 ! С = — + — + о— Ке (6) или в соответствии с уравнением (1) 0 У =ЬР.С, илп С=-- -, ЬР (7) Рис. 20.2. Изменения линейной скорости кровотока и объемная скорость кровотока в последовательно со- единенных трубках разного сечения обычно выражают в миллиметрах ртутного столба, хотя иногда значения приводят в сантиметрах водного столба (1 мм рт.
ст — 13,6 мм вод. ст. ж - ! 33 Па; 10 мм вод. ст. ге 98 Па). (Пересчет на другие единицы приведен на с. 845.) Гидродинамическое сопротивление К нельзя измерить непосредственно. однако его можно вычислить из уравнения (1), зная разность давлений между двумя отделами сосудистой системы и объемную скорость. Гидродинамическое сопротивление обусловлено внутренним трением между слоями жидкости и между жидкостью и стенками сосуда. Оно зависит от размеров сосуда, а также от вязкости и типа течения жидкости.
Гидродиаамачеекае сопротивление в еяегеме трубок. Если трубки соединены паслсдавательпа, то ях общее сопротивление в соответствии с первым законом Кирхгофа равно сумме сопротяялеяия всех трубок: 80 Ке+ ке+ Если же трубки соединены параллельна (как. например, сосудистые сети различных органов), то, согласно второму закону Кирхгофа, складываются ях проводимости: С =С,«С л-....
(5) Поскольку проводимость- это величина. обратная сопро- тивлению, то т.е. пря настоянном градиенте давления объемная скорость возрастает пропорционально проводимости. Учитывая, что проводимость есть величина, обратная сопротивлению, обшее сопротивление системы яз двух параллельных трубок равно Таким образом, общее сопротивление песк«львах параллвльиьех трубок одинакового диаметра равно сопротивлению одной трубки, деленному иа число трубок; таким образом, зто обшее сопротивление значительно меньше, чем у каждой отдельной трубки.
Вязкость крови. Если текущая жидкость соприкасается с неподвижной поверхностью (например, прн движении жидкости в трубке), то слои такой жидкости перемешаются с различными скоростями. В результате между этими слоями возникает напряжение сдвига: более быстрый слой стремится вытянуться в продольном направлении„а более медленный задерживает его.
Показателем, отражающим это «внутреннее сопротивление» жидкости, служит ее вязкость 71. Для многих жидкостей вязкость г1 — это постоянная величина, зависящая от температуры. Согласно уравнению Ньютона, эта величина равна отношению напряжения сдвига т (силы, приходяшейся на единицу плошади) к градиенту скорости между соседними слоями Т (скорости сдвига): Из уравнения Хагена — Пуазейля (см. ниже) следует, что на силы, сдвигаюецие слои жидкости относительно друг друга (т.е. приводяшие жидкосп в движение и поддерживаюгцие это движение), влияет не только давление, но также радиус и длина сосуда. Вязкость часто выражают в относительных единицах, принимая вязкость волы при 20 'С (10 Па.с) за 1,0.
Вязкость гамагвииых (ньютоновских) жидкостей (например, воды, раствора электролитов, плазмы крови) постоянна. Кровь состоит из плазмы и форменных элементов и поэтому является гетерогенной (неньютоновской) жидкостью; вязкость ее варьирует в зависимости в основном от количества клеток и в меньшей степени от содержания белков в плазме. Кроме того, вязкость гетерогенных жидкостей зависит также от размеров (радиуса и длины) трубок, по которым они текут. У человека вязкость крови составляет 3 — 5, а плазмы--1,9--2,3 относительных единиц (рис. 20.3).
Вязкость крови в сосудах. Приведенные выше значения относительной вязкости справедливы лишь для сравнительно быстрого тока крови (т.е. высокого напряжения свига) и нормального состава крови (гематокрит около 40 и содержание белков в плазме б,5-8,0 г/дл). При низкой скорости кровотока (а следовательно, и при малом напряжении Янко шлама Гбиблиоэека РогПОа) Ц аэаэ$ааахпэуалбек.ги Ц Ьэер$Оуалио.$$Ь.«о ГЛАВА 20. ФУНКЦИИ СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ 10 8 $ кц 7 « с х 8 й о Х 63 х с «4 л н о й о2 Типы течений жэщкостн 0 10 20 ЗО 40 80 80 70 ге«атака«т Рис.
20.3. Зависимость относитепьной вязкости крови ат гемвтокритв сдвига) вязкость у«ели«и«ается и при значительном снижении этих величин возрастает более чем до 1000 относительных единиц. В физиологических условиях эти эффекты проявляются лишь в наиболее мелких сосудах, где напряжение сдвига настолько мало, что эффективная вязкость может возрастать в 1О раз. Однако при некоторых патологических состояниях уменьшение скорости кровотока может сопровождаться еше большим повышением вязкости. Так, при сужении сосудов в участке, расположенном дистальнее места сужения, кроваток замедляется (подобное явление наблюдается в венулах. поперечное сечение коэ.орых больше, чем у капилляров).
Увеличение вязкости крови в таких случаях приводит к еше большему падению скорости кровотока, и в конце концов он полностью прекрагцается. Повышение вязкости крови при замедлении кровотока объясняется обратимой агрегацией эрнтроцитов, образующих скопления в виде монетнь$х столбиков или прилипающих к стенкам сосудов. Агрегация эритроцитов обусловлена наличием в плазме крупных белков (фибриногена, аэ-макро- глобулина и т.д.). В патологических условиях тенденция к агрегации может настолько возрастать, что для продвижения крови требуется дополнительная энергия. Кроме того, при высоких скоростях кровотока эритроциты изменяют свою форму н соответствующим образом ориентируются по ходу струи; увеличение вязкости крови при низких скоростях кровотока частично обусловлено отсутствием этих эффектов 153").
Существует механизм, благодаря которому эффективная вязкость, наоборот, существенно снижа- ется в сосудах диаметром менее 500 мкм. Это так называемый феномен си$эиа, или эффект Фареуса— Линдивиста. Этот феномен, более выраженный в мелких сосудах, обусловливает снижение эффективной вязкости крови в капиллярах вдвое по сравнению с крупными сосудами; таким образом. вязкость крови в капиллярах почти постигает значения вязкости плазмы.
Это уменьшение вязкости, возможно, связано с ориентацией эритроцитов вдоль оси сосуда. При этом эритроциты выстраиваются в цепочку, коэ.орая передвигается по капилляру„ подобно «змее», в оболочке из плазмы. Бескпеточная краевая зона с низкой вязкостью образует слой, относительно которого легко скользят клетки крови. В результате условия кровотока улучшаются, а перепады давления снижаются. Этот феномен противодействует, хотя бы частично, описанному выше эффекту увеличения вязкости крови при уменьшении скорости кровотока в мелких сосудах. Ламинарное течение. В физиолоэ.ических условиях почти во всех отделах кровеносной системы наблюдается ламинарное, или слоистое, течение крови.