Том 2 (1128362), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Во время этого периода сокращение происходит ауксотоивчесии: изменяются как объем, так и давление. Точка В соответствует моменту, когда весь ударный объем выброшен и начинается фаза изоволиметрического расслабления (отрезок ВГ). Наконец, после открытия митральных клапанов начинается заполнение желудочков (отрезок ГА), т.е. подготовка к следующему сокрагдению. Систола желудочков в соответствии с приведен- ным выше определением-зто сокращение с пост- нагрузкой. Преднагрузкой (рис. 19.29, А) называется конечнодиастолическое напряжение в стенке желудочка, зависящее от степени его наполнения.
Мерой же посгиагрузии служит напряжение в стенке, необходимое для преодоления конечнодиастолического давления в аорте или легочной артерии. В связи с этим постнагрузку можно уменьшить либо путем снижения конечнодиастолического давления в магистральных артериях, либо (в соответствии с законом Лапласа) путем уменьшения диаметра желудочка. Если постнагрузка левого желудочка Янно Опава 1Бибпиотана НогУОа) Ц а!аиааа1аауапбахлм 11 1эыр:Нуап)то.по.пл ЧАСТЬ У КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Самарегуляториые реакции сердца на кратковременные нагрузки объемом и давлением рес.
зя Вен резвр Дав нзл Рис. 19.31. Сердечно-легочный препарат по Старпингу. Сохраняется легочное кровообращение; большой круг кровообращения заменен измерительной системой, заполненной кровью. Насыщение крови кислородом происходит путем искусственной вентиляции легких. Кровь, выбрасываемая левым желудочком, попадает в венозный резервуар; поднимая и опуская этот резервуар, можно произвольно менять давление наполнения правого желудочка (а также левого, поскольку гидродинамическое сопротивление сосудов легких невелико). Системное сопротивление можно менять, изменяя величину давления в стеклянном цилиндре, окружающем тонкостенную резиновую трубку, и тем самым изменяя степень сдавливания последней (т.е.
днасталическое давление в аорте) достаточно велика, то его сокращение становится чисто изоволюметрическнм (давление повышается до точки Б' на рис. 19.30, однако остается недостаточным для того, чтобы открылись аортальные клапанъ1 н произошел выброс крови). Если бы, напротив, постнагрузка была равна О, то сокращение стало бы чисто изотоническим: объем уменьшился бы до точки А'.
В норме такие варианты не встречаются. Максимальные значения всех сокрашений с пост- нагрузкой, исходные условия которых соответствуют точке А, лежат на линии, соединяющей точки А' н Б'. Эту линию называют кривой максимумов сокрашений е востнагрузков (кривой СПН) для точки А (рис. 19ЗО). Таким образом. для каждого графика давление-объем существуют одна кривая изотонических максимумов, одна кривая изоволюметрическнх максимумов н множество кривых СПН-по одной для каждой точки, лежащей на кривой пассивного растяжения. Препарат сердце — лептие. Препарат сердца млекопитающего, предложенный английским фнзиологом Э.
Старлингом (рис. 19.31), позволяет независимо и в широких пределах изменять давление в аорте и венозный возврат. Это дает возможность сопоставлять данные параметры с конечнодиастолическим размером желудочков. Сердце в таком препарате сохраняет естественные связи с искусственно вентилируемым легким, а вместо большого круга кровообращения подключена система трубочек, заполненных кровью; в этой системе трубочек имеется устройство для изменения гидро- динамического сопротивления, а также для измерения давления в ряде точек.
Венозный приток устанавливают путем регуляции оттокаиз специального резервуара. Поскольку температура крови поддерживается на постоянном уровне, а сердечные нервы пересечены, ритм сердца не меняется. Рассмотрим возможности приспособления такого «редуцированного сердца» к различным нагрузкам. Приспособление к кратковременной нагрузке объемом. Приток к сердцу в препарате Старлннга увеличивают, поднимая венозный резервуар. Реакции левого желудочка на изменение нагрузки объемом изображены на рис. 19.32, А.
Серым изображена исходная рабочая лиаграмма сердца; конечнодиастолический обеем равен 130 мл, а ударный объем — 70 мл. Таким образом, конечноеистоличегкий обьем равен 60 мл. Прн увеличении венознога притока конечнодиастолический объем повышается до 180 мл. Этому соответствует новая рабочая диаграмма (на рисунке закрашена розовым) Видно, что увеличение ударного объема примерно до 90 мя сопровождается возрастанием конечносистолнческого объема, но значения изоволюметрического н изотонического максимумов при этом не меняются. Диастолическое давление в аорте почти не меняется, а снсголическое возрастает, так как выбрасываемъ1й в аорту ударный объем повышается н ее растяженне возрастает.
Посколысу исходная точка рабочей диаграммы смещается, эта диаграмма строится уже с учетом новой кривой СПН (СПН 2). Главный вывод иэ этих результатов заключается в том, что изолированное сердце при постоянной частоте сокращений может самостоятелъно — посредством саморезуллчии — приспосабливать свою деятельность к возраста)ошей нагрузке объемом, отвечая на нее увеличенным выбросом. В честь авторов, открывших зту закономерность, она называется механизмом Франка — Стврлвщ а. В принципе этот механизм лежит также в основе приспособления сердца к увеличенной нагрузке давлением. Янко Спава РБнбпиотека РоПДЭа) В а)аъгаааЩуапс)ех.гм В Негр."Нуапно.ИЬ.пл 489 ГЛАВА 19.
ФУНКЦИЯ СЕРДЦА н Ш Е е ь 100 ст 200 Объем, мл 200 е с я 100 сг 200 Объем, мл Рис. 19.32. Кривые давление--объем длл левого желудочка, демонстрирующие адаптацию сердца к кратковременным нагрузкам объемом и давлением лри помощи механизма Франка- Старлинга. А. Адаптация к нагрузке объемом, вызванной повышением диастолического наполнения. Б. Этапы приспособления к нагрузке давлением. обусловленной повышением периферического сопротивления (подробнее см. в тексте) Приоаособление к кратковременной нагрузке давлением. Если повысить гидродинамическое сопротивление в системе трубочек сердечно-легочного препарата, то сердце будет приспосабливаться к такой увеличенной нагрузке в нескалыго эпюпав.
Рабочая диаграмма при этом будет изменяться, как зто показано на рис. 19.32. Б. Повышение сопротивления оттоку крови приведет к тому, что в диастоле давление в аорте не вернется к прежнему уровню. В результате при очередной систоле левый желудочек должен будет развить большее давление (!26 мм рт. ст.при исходном значении 90 мм рт.
ст.), для того чтобы начался выброс крови (на рисунке- красная диаграмма, обведенная штриховой линией). Это приведет к уменьшению ударного абьема, поэтому конечносистолический объем возрастет. Поскольку венозный возврат остается посгояиным, конечнадиаггпаличегкий объем при этом автоматически увеличивается. В результате рабочая диаграмма левого желудочка будет смещаться вдоль кривой пассивного растяжения, причем при каждом последующем сокращении конечнодиасголический объем желудочка будет увеличиваться.
В итоге этот процесс приведет к установлению нового равновесия, при котором левый желудочек будет выбрасывать прежний ударный обьем ири повышенном давленни (красная диаграмма, обведенная сплошной линией). Таким образом, приспособление к нагрузке давлением происхолит за счет саморегуляторных процессов, в основе которых лежит увеличение конечного диастолического объема. Однако в отличие от нагрузки объемом в данном случае большее растяжение волокон приводит к более мощному сокращению.
Динамика иннервируемого сердца )п з1(ц Долгое время считалось, что закономерносги адаптации изолированного сердца справедливы и для кардиодинамики в целом. В соответствии с законом Старлинга полагали, Что работа сердца 1п я)ц может увеличиваться только в результате повышения конечнодиастолического объема и что сократительное состояние сердца (т.е. значения его изоволюметрических и изотоиических максимумов) при этом не изменяется. Однако в настоящее время ясно, что такая точка зрения отнюдь не всегда справедлива; по крайней мере она неприменима к изменениям сердечного выброса при физической нагрузке.
Согласно закону Старлинга, размеры полноценно работающего сердца в покое должны быть малы, а при нагрузке — возрастать вследствие увеличенного венозного возврата. Однако на самом деле все происходит наоборот. Так, на здоровых людях методом рентгенологического исследования сердца было показано, что при выполнении ими работы на велоэргометре конечнодиастолический и конечносистолический размеры сердца уменьшаются. Эти приспособительные процессы обусловлены влиянием симпатической нервной сиеп1емы.