Том 2 (1128362), страница 65
Текст из файла (страница 65)
19.5. Приспособление сердечной деятельности к различным нагрузкам В настоящей главе мы прежде всего рассмотрим работу, которую сердце должно совершать для поддержания кровообращения в нормальных условиях, и лишь после этого разберем механизмы, позволяющие при необходимости изменять эту активность. Сердечным выбросом называют количество крови, выбрасываемое правым или левым желудочком в единицу времени. В норме эта величина варьирует в широких пределах: при необходимости сердечный выброс может увеличиваться более чем в пять раз по сравнению с уровнем покоя. Поскольку желудочки соединены последовательно (см.
рис. 19.1), их выбросы при каждом сокращении должны быть примерно одинаковыми. Так, если выброс правого желудочка будет всего на 20% больше, чем выброс левого, то через несколько минут неизбежно наступит отек легких в результате переполнения кровью малого круга кровообращения. Однахо в норме этого не происходит, что свидетельствует о наличии механизма, согласующего выбросы обоих желудочков. Даже в тех случаях, когда возрастает системное сосудистое сопротивление (например, в результате сужения сосудов), опасного застоя крови не происходит: левый желудочек быстро приспосабливается к изменившимся условиям, начинает сокращаться сильнее и развивает давление, достаточное для выброса прежнего количества крови.
Колебания венозного возврата и диастолического наполнения также компенсируются путем приспособительных изменений сердечного выброса. Эта удивительная способность сердца к адаптации обусловлена двумя типами регуляторных механизмов: 1) виутрисердечиой рехулацвей (такая регуляция связана с особыми свойствами самого миокарда, благодаря чему она действует и в условиях изолированного сердца) и 2) эистракардаальиой регуляцией, которухо осуществляют эцдокринные железы и вегетативная нервная система. Соотношение между давлением и объемом н условиях изолированного сердца В принципе полоски миокарда обладают теми же механическими свойствами, что и скелетные мышцы (см.
гл. 4). Так, изолированная сосочковая мышца обладает эластичностью, и ее можно растянуть; при постоянной нагрузке она способна к активному укорочению (нзотонвческое сокращение), а при постоянной длине она может активно развивать напряжение (изометрическое соиращеиве). Сократи- тельные свойства мьшщы отображает так называемая двух компонентная модель. Эта модель включает сократительный и эластический элементы„ соединенные последовательно (рис. 19.29, б) (чтобы отразить некоторые свойства расслабленной мышцы, необходим третий компонент, подключенный параллельно вышеописанным элементам; в данном случае мы можем им пренебречь).
В этой модели изометрическое сокра)цение вь)ражается в укорочении сократительного элемента, сопровождающемся соответствующим растяжением эластического (101. Простейшие типы мышечных сокращений. Вполне можно считать, что интактный миокард подчиняется в основном тем же закономерностям, что и изолированная сосочковая мьшша. Однако при перенесении результатов, полученных путем измерения мышечных сокращений в одном направлении, на полые мышечные образования необходимо учитывать, что объем таких образований изменяется пропорционально длине волокон в третьей степени. Кроме того, при постоянном напряжении в стенке полости давление в этой полости в схютпетствии с законом Лапласа (с.
480) обратно пропорционально ее радиусу (если форма полости близка к сферической). На рис. 19.29, А приведены механические параметры трех основных интересующих нас типов сокращений как для длинных мышц, так и для сферических мь1шечных полостей. В средней части рисунка (Ь) показано, как ведут себя сократительный и эластический элементы двухкомпонентной модели при каждом типе сокрашения. На нижней части рисунка (2)) приведены кривые давление- объем, полученные для мышечных полостей по аналогии с графиками длина — напряжение для скелетных мышц. Сокращение с постаагрузкой, наиболее близкое к естественному сокрашению сердца, начинается с изоволюметрической фазы. Во время этой первой фазы давление в полости нарастает при постоянном объеме, и когда оно становится равным гидростатическому давлению столба жидкости над клапаном, последний открывается и начинается изотоническое сокращение с изменением объема.
Равновесные кривые. Кривые давление-объем, приведенные на рис. 19.29„В, соответствуют одному 48б Янко Шлава Сбиблиотака РогГГОа) Ц а1аиааанйуапбех.го 11 1зыр:Нуапио.пв.пэ ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ я Изотоническое сокращение Сокращение с лбстнзгрззксз Иэометрическоз сокращение В Р Ф з з й сх Объем Ч Рис. 19.29. Простейшие типы сокращений миокарда. 4. Условия сокращения длинного мышечного препарата (сосочковая мышца) и мышечной полости (лерфузируемый желудочек). Б. Процессы з дзухкомлонентной модели лри различных типах сокращений (СЭ вЂ” сократительнмй элемент; ЭЭ- последовательный зластичзскмй элемент; Н .
нагрузка; По -лостнагрузка; Пр лреднзгрузка). В. Кривые давление- объем лрм трех типах сокращений исходному состоянию †определенно объему при определенном конечиодиастолическом давлении. При изменениях этого давления изменяется и объем, что в свою очередь влияет на амплитуду изоволюметрических или изотопических сокращений. Все эти взаимосвязи можно представить в виде так называемых равновесных кривых (рис. 19.30, А). Равновесные кривые охватывают всю область значений, в пределах которой при определенном сократительиам состоянии полого мышечного органа происходят все возможные изменения давления и объема. В опыте (например, на изолированном сердце лягушки) равновесные кривые получают следующим образом.
Прежде всего измеряют объем желудочка при различных значениях давления наполнения (например, с помощью установки, изображенной на рис. 19.31) и в результате получают кривую пассивного растяжения. Видно, что наклон этой кривой постепенно возрастает; зто означает, что пассивная растяжимость сердца при повышении его объема уменьшается (для увеличения объема на одну и ту же величину требуется все больший прирост давления). Можно вызвать изоволюметри- ческие или изотонические сокращения сердца пря исходных условиях, соответствунлцих любой точке кривой пассивного растяжения (рис.
19.30). Прн этом измеряют максимальные значения давления и объема, наносят соответствующие точки на график и соединяют их. В результате получают кривые нзоволюметрическнх и изотоническнх максимумов. На рис. 19.30 в качестве примера приведены две точки кривой пассивного растяжения (Р, н Р,) и соответствующие им максимумы. Видно, что максимальные значения развиваемого давления н выбрасываемого объема зависят от степени исходного наполнения желудочков.
При увеличении этого наполнения максимальные значения давления и объема сначала растут, а затем начинают снижаться (или возрастать менее круто). Смысл этого важного явления заключается в том, что сердце может изменять развиваемое им давление нли выбрасы. ваемый объем в зависимости только от количества притекающей крови в отсутствие каких-либо других влияний. Причины нзмененнй максимумов лазяеамя н объема. Одна нз причин зависимости максимальных параметров сокрашения от исходного объема желудочков связана с особенностями расположения мнофнламентов з саркомере. При рассмотрении механизмов сокрашения скелетной мышцы (с. 69) укаэыааяось, что укороченне мышцы обусловлено скольжением актнновых нитей вдоль мнозиновых (наполобне здвнгання одна в другую труб телескопа).
Это скольжение происходит благодаря поперечным мостикам между актнновымн н мнозиновымн нитями, образующимися там, гле этн нити перекрываются. Степень нх перекрывания оптимальна прн средних значениях исходного растяжения. Если исходный объем сердца слишком зелик, сокращение становятся невозможным, пн как прн этом актннозые нити настолько отдаляются от мнознновых, что связь мекку ними почти нян полностью утрачивается.
Однако главная причина увеличения силы сокращений прн растикеннн кроется, по-знднмому, в увеличении чувствительности мнофнламентоз к кальцию [1 Ц. Следует, однако, помнить, что развиваемое дзвленяе зависит не только от силы сокрашения миокарда, но также от геометрии желудочков (с. 481). Диаграмма работы сердца. В нижней частя рис. 19.30 на равновесные кривые графика давление — объем, представленного в верхней части того же рисунка, нанесены красные линии. Эти линии отражают нормальный цикл сокращения левого желудочка н образуют замкнутую фигуру, пазываемую диаграммой рабаты сердца.
Плошадь на графике давление -объем, т.е. произведение Р т', имеет размерность работы (перемещение объема против давления). Отрезки между точками А и Г на диаграмме отражают различные периоды сердечного цикла. От гочки А, расположенной на кривой пассивного растяжения, начинается систола; давление сначали возрастает лри постоянном объеме. Отрезок АБ соответствует периоду иэоволюметрн- Янко Флава (Библиотека РогЫОа] Ц а!ачааавпуапбах.гы Ц атер:Пуапно.ио.гы ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 487 е з х е с в ет Объем ~ени 0 Время О,во Рис. 19.30. Равновесные кривые и диаграмма работы изолированного сердца лягушки. А В системе координат, где по оси ординат отложено внутрижепудочковое давление, а по оси абсцисс объем желудочка, строятся три равновесные кривые -кривая пассивного растяжения и кривые изоволюметрических и изотоничвских максимумов.
Каждой точке на кривой пассивного растяжения (в качестве примера приведены две такие точки) соответствуют определенные значения изоволюметрического и иэотонического максимумов (изображены стрелками). Б. На кривые, приведенные в верхней части рисунка, нанесен график сердечного цикла- диаграмма работы сердца. Замкнутая кривая АБВГА отражает различные периоды цикла (см. в тексте). Значения давления и объема при любых сокращениях с постнагрузкой, исходные параметры которых соответствуют точке А, должны лежать на штриховой линии, соединяющей точку Б' (изоволюметрический максимум для А) с точкой А' (изотонический максимум дпя А) ческого сокрашения. По достижении диастолического давления в аорте (точка В) аортальные клапаны открываются и начинается период изгнания.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
