Traven__39__39_Organicheskaya_khimia_39_ _39__Tom_2 (1125752), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Далее на основе этой информации в клетках осуществляется синтез соответствующих белков. Каждый ген в молекуле ДНК содержит «инструкции», необходимые для синтеза одного белка. 540 Глана зк Нукленноныс кислоты Центральное положение молекулярной генетики заключается в том, что ДНК хранит генетическую информацию, РНК считывает эту информацию и использует ее в синтезе белков. При этом реализуются три основных процесса: репликация, транскрипция и трансляция. Репликация — процесс, в котором в ходе деления клетки воспроизводится идентичная копия (реплика) ДНК.
Две дочерние клетки имеют, таким образом, одну и ту же ДНК. Транскрипция — процесс, в ходе которого считываются генетические коды, содержащиеся в ДНК. Продуктами транскрипции являются рибонуклеиновые кислоты, которые переносят заложенную в ДНК информацию к месту синтеза белка. Трансляции — процесс, в котором генетические коды, переносимые РНК, декодируются и используются в пептидном синтезе. 28.2.1. Репликация ДНК Репликация ДНК начинается в ядре клетки с раскручивания спирали ДНК. По мере этого становятся доступными основания ДНК. К раскручен- ному фрагменту ДНК приближаются фрагменты группы ДНК-полимеразы и копируют соответствующий участок, используя при этом необходимые нуклеозидтрифосфаты. Один за другим нуклеозиды встраиваются в растущую цепь ДНК. Такое встраивание строго регулируется водородными связями, показанными выше на схеме.
При этом только строго определенные пары могут взаимодействовать: А с-+ Т, С +-> С. Гсмнлатная ~! Новая цсць, О растущая 5 — ' 3' с цснь .. Основание Оаразующа слазь '~к ОН О Р О О вЂ” Р— О~ — Р ! зу ! в О' О-уУ ОО ;;; Основаннс . '.'Е:::Л Разрываюнзаяся з связь 4' Нстранвающнйся у нуклеознл- трнфосфат ОН 541 28.3, Нуклсииоаыс кислоты и иаслслстасииость Поскольку каждая новая цепь комплементарна первоначальной (темплатной) цепи, в ходе репликации производятся две идентичные копии спирали ДНК. В каждой новой спирали ДНК одна цепь является, таким образом, темплатной, а другая — вновь синтезированной.
Как показано иа схеме, ДНК-полимераза катализирует реакцию между 5'-фосфатной группой встраиваемого нуклеозидтрифосфата и свободной 3'-ОН-группой растущего полинуклеотида. Таким образом, темплатная цепь копируется в 3' — > 5'-направлении, а новая ДНК цепь при этом растет в 5' — > 3'-направленнн. 28.2.2. Транскрипция.
Синтез РНК Рибонуклеиновые кислоты синтезируются в клетках в процессе транскрипции ДНК, Этот процесс в основньсх чертах подобен репликации. В ходе транскрипции, как и при репликацин, малый участок двойной спирали ДНК раскручивается. Основания двух цепей ДНК становятся доступными для иподстраиванняи комплемецтарных нуклеотидов. При этом возможен синтез РНК трех типов: репликационнан РНК (р-РНК); трансппртнан, или транелнционнан РНК (т-!'НК); поеыльнан, или информационнан РНК (н-РПК). Только одна из двух цепей ДНК подвергается транскрипции в ходе РНК- синтеза. Эту цепь называют темплатнпй цепью. Вторая комплементарная цепь ДНК называется матричной цепью.
Поскольку цепь п-РНК формируется на темплатной цепи ДНК, эти цепи оказываются, в конце концов, комплементарными. Синтезированная и-РНК является поэтому копией матричной цепи ДНК и называется посыльной РНК (и-РНК): она имеет основания () (урацил) вместо оснований Т (тимин). Соответствующие отношения между цепями ДНК и РНК иллюстрируются ниже. Матричссая цепь ДНК 5' АТС ССА СТА ССС СЛС ТТС ТСА 3' Теиплатпая цепь ДНК 3' ТАС ССТ САТ ССС СТО ААС АСТ 5' и-РНК 5' А(30 ССА СУА ССС САС ББС ОСА 3' Следует обратить внимание, что основания каждой из цепей перечислены в виде триплетов, Такие триплеты, называемые кодоссами, лежат в основе генетического кода. Транскрипция ДНК для воспроизводства п-РНК включает следующие стадии. Процесс транскрипции начинается с того, что РНК-полимераза иотыскиваети контрольный фрагмент (старт-кодаи) в Д1-! К, предшествующий тому участку цепи ДНК, который должен быть исчитан» РНК.
542 Главк кн Нуклеиноггые кислоты РНК-полимераза двигается вдоль фрагмента ДНК, который подлежит транскрипции, и всграивает в формируемую РНК комплементарныс нуклеотиды. Транскрипция заканчивается, когда РНК-полимераза достигает последовательности нуклеотидов, которая выполняет функцию «сигои-команды» (стоп-нодон), В завершение транскрипции каждое основание молекулы РНК соответс.гвует каждому основанию, которое имелось в информационной ДНК. 28.2.3. Трансляция. Биосинтез белка Трансляция представляет собой процесс, н ходе которого нуклсотидная последовательность (генетический код) посыльной РНК (и-РНК) определяет расположение аминокислот в синтезируемом белке. В процессе трансляции кроме посыльной РНК участвуют транспортная РНК (и-РНК) и репликационная РНК ()г-РНК), которая находится в составе комплекса с ферментом, катализирующим образование пептидной связи.
Такой комплекс называют рибосомой. Каждый из участников трансляции нмсст строго определенные функции. и-РНК последовательностью своих колонов определяет порядок присоединения тех или иных аминокислот в синтезирусмом белке. т-РНК доставляет необходимыс аминокислоты к месту синтеза. Для этого т-РНК использует собственный кодон (его называют антикодоном), который является комплементарным кодону и-РНК. т-РНК, несущая соответствующую аминокислоту, может присоединиться, таким образом, только к строго определенному участку и-РНК.
Например, триплет (кодоп) ()-()-Сг (урацил-урацил-гуанин) в цепи и-РНК является кодоном, определяющим встраивание лейцина в растущую цепь белка. Чтобы такое встраивание оказалось возможным, в цепи т-РНК, которая доставляет молекулу лейцина, должен присутствовать антикодон А-А-С. Аналогично кодон А-А-А в цепи и-РНК специфичен для лизина. ги-!'1!К, которая доставляет молекулу лизина к месту синтеза, должна обладать антикодоном ()-()-(), чтобы присоединиться к указанному месту в цепи и-Р! (К. Каждое присоединение т-РНК к и-РНК сопровождается ферментативной реакцией (в составе рибосомы), в результате которой остаток еще одной аминокислоты встраивается в растущую молекулу синтезируемого белка.
Этот процесс повторяется многократно. Рибосома двигается вдоль и-РНК и обеспечивает образование необходимых пептидных связей. Когда белковая цепь необходимых размеров сннтезирована, рибосома достигает участка ()-А-А, который является стоп-колоном. Рибосома отделяется от и-РНК; то же происходит и с синтезированным белком. Даже до окончания синтеза полипептидной цепи начинается формирование ее специфической вторичной и третичной стр> ктур. Время синтеза белковой молекулы зависит, конечно, от ее размеров, однако в среднем каждая рибосома может образовать до !50 пептидных связей каждую минуту. 543 2ЙДД Молскулярное узнавание в химии и биолооли В заключение следует отметить, что четыре основания, участнующие в состане соответствующих нуклеотидон в синтезе РИК, могут образовать 64 различных триплета.
Из этих триплетов (кодонов) 61 триплет предназначен для кодирования тех или иных аминокислот (некоторые аминокислоты кодируются более чем одним кодоном), а три кодона янлянзтся стоп-кодо- нами. Шестьдесят четыре генетических кодона являются универсальными для всех живых организмов. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ Двойная спирать ДНК вЂ” две цолинуклеотидныс спирали, закручсиныс одни относи голы но другой в противололожных направлениях: одна цсць ДНК называется тсиллатнод. другая — матричной. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — нуклсиновая кислота. в которой и качестве сахара содержится 2-дезоксирибоза.
ДНК хранит генетический код живого организма. Кодов — последовательность трех нуклсотидов ДНК, которая кодирует оцрсцслснную аминокислоту. Нуклеиионые кислоты — полимерные соединения, в которых остатки нуклсотндов соединены фосфатно-эфирными свизями. Нуклеозид — )л)-гликозид, моиосахаридным компонентом которого является рибоза (или дсзоксирибоза), а агликоном — производнос ииримидина или иурина. Нуклеотнд — монофосфат нуклеозида: основная иовторяющаяся единица нуклсниовой кислоты. Ренликацня — процесс деления клетки, входе которого воснроизводитси копия(реплика) ДНК.
Рибонуклеиновая кислота (РНК) — нуклеиновая кислота, в которой и качестве сахара содержится рибоза. РНК ответственна за иосцроизведеиие генетической информации и иентидный синтез. Транскрипция — процесс. в ходе которого считываются генетические коды. содержащиеся в ДНК. Продуктам транскршщии является рибонуклеиновая кислота, перенося~ива информацию, заложенную в ДНК, к месту синтеза белка. Трансляция — ароцесс. в котором генетические коды, псрсносимыс РНК.
«скодируются и прил~икаются в иеатидном синтезе. 28.3. МОЛЕКУЛЯРНОЕ УЗНАВАНИЕ В ХИМИИ И БИОЛОГИИ В этой главе мы познакомились с поразительными примерами специфического взаимодействия органических макромолекул между собой; — днойная спираль ДИК формируется за счет водородных связей между строго определенными основаниями (комплементарные пары). — нсе стадии носпроизнедения ДИК имеют н своей основе специфическое взаимодействие полинуклеотидных цепей. Избирательность взаимодействия органических молекул в этих примерах столь высока, что было предложено обозначать их термином ммолекулнрнвеузнавание».
С аналогичными взаимодействиями мы уже встречались ранее в разд. 13.6, когда обсуждали работу имунной системы. В ес осноне лежат. как мы нидели, процессы специфического распознавания, снязывания и 544 Глин« 2«. Нуклсииовыс кислоты удаления чужеродных соединений (антигенов) антителами, которые вырабатывает для этой цели здоровый организм. Не следует однако считать, что феномен «молекулярного узнавания» характерен лишь для биоорганических субстратов и биохимических реакций.