mikrobilogia (1125730), страница 9

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 9)

Уавтотрофных сульфатредукторов (Н2/СО2 и SO) присутствует ацетил-КоА-путьфиксации СО2 (путь Вуда-Льюнгдала), такой же как у гомоацетогенов. В этомслучае основным ферментным комплексом является СО-дегидрогеназа-ацетилКоА-синтаза со сложным активным центром.!Серное дыхание может происходить в местообитаниях, связанных с вулканическойдеятельностью, где много абиогенной элементарной серы в анаэробных условиях.Больше всего серовосстанавливающих микроорг. обнаружено среди архей, какправило, существующих в экстремальных условиях. Из домена Bacteria наиболееизучен род Desulfuromonas — подвижная палочка с латерально расположеннымжгутиком.

Окисляет ацетат или этанол до СО2, содержит низкопотенциальныйцитохром с7, FeS-белки и ферменты ЦТК. Живет в синтрофных ассоциациях сфототрофными зелеными серобактериями, потребляющими сульфид. !!37. Метанообразующие археи; их особенности. Образование метана изуглекислоты и других соединений.

Ацетогенные бактерии, использующиеуглекислоту как акцептор электронов. Путь Вуда—Льюнгдела синтеза ацетата(Ацетил-КоА-путь).*Карбонатным дыханием называют анаэробное дыхание, где конечным акцепторомэлектронов служит углекислота (или СО). Одной физиологической группой,которая получает энергию таким образом, является группа гомоацетогенныхмикроорганизмов, клеточное вещество которых в автотрофных условияхсинтезируется по пути Вуда—Льюнгдала (ацетил-КоА-пути). Второйфизиологической и систематической группой являются микроорганизмы,образующие метан, или метаногены.

Это самая большая группа архей из филумаEuryarchaeota — строгие анаэробы, образующие в качестве конечного продуктаметаболизма метан. Обычно являются последним звеном пищевой цепи ванаэробных пресноводных местообитаниях, т.е. в этих условиях они завершаютцикл углерода на Земле (гидролитики -> бродильщики -> ацетогены ->метаногены).

В морсиких анаэробных местообитаниях ацетат используют такжесульфатредукторы. Метан в смеси с СО2 (биогаз) образуется на дне озер и болот,поднимаясь вверх, попадает в аэрбную зону и используется метанокисляющимимикроорг. Метан образуется также в рубце жвачных и в кишечнике термита.Считают, что метаногены – это древнейшие организмы в истории Земли, когдаатмосфера состояла из СО2, Н2 и СО.

По морфологии они варьируют от простыхпалочек, кокков и сарцин до спиральных форм и нерегулярных коккоидов. В ихклеточных стенках содержится псевдомуреин, пептиды и/или полисахариды.Метаногены потребляют довольно узкий набор субстратов. К первой группесубстратов относят Н2/СО2, СО. Ко второй группе относят ацетат и некоторыеспирты (ацетокластический метаногенез).

Третью группу составляютодноуглеродные субстраты (формиат, метанол, метиламин, ди- и триметиламины). !Путь Вуда—Льюнгдела синтеза ацетат (Ацетил-КоА-путь). АТФ генерируется, восновном, с помощью хемиосмотического механизма, сопряженного свосстановлением углекислоты до ацетил-КоА. !!38. Использование световой энергии (фотосинтез). Фототрофныепрокариотные и эукариотные микроорганизмы. Состав, организация ифункции их фотосинтезирующего аппарата. Фотосинтез с выделением и безвыделения молекулярного кислорода.

Использование световой энергиигалобактериями.*Принципиально иным способом энергетического метаболизма в мире микробовможно считать использование световой энергии, или фотосинтез. Многиемикроорг. могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ ивосстановительных эквивалентов. Этот процесс, в котором световая энергияпоглощается и преобразовывается в химическую, и называется фотосинтезом.Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, каксреди эукариот, так и среди прокариот.

Это высшие растения, а такжемногоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые,диатомовые и динофлагеллятные водоросли (эукариоты). Среди прокариот кфотосинтезу способны цианобактерии и прохлорофиты, зеленые серные инесерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии игалоархеи. !Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать ипреобразовывать в химическую связь. Фотосинтетический аппарат состоит изсветособирающих ловушек (антенн), реакционных центров (РЦ),электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах.

Этиструктуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии(внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и ЦПМ)и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоиды). РЦ и антенна составляютфотосинтетическую единицу. Процесс фотосинтеза делится на две стадии.

Всветовых реациях энергия света поглощается и преобразуется в химическуюэнергию. В темновых реакция эта энергия используется для восстановления ификсация СО2 и синтеза клеточных компонентов. Основнымифотосинтетическими пигментами, участвующими в световых реакциях у эукариоти цианобактерий, являются хлорофиллы. Разновидности хлорофилла, наиболееважные из которых хлорофиллы а и b, различаются своими свойствами имаксимумами поглощения. Другие широко распространенные пигменты —каротиноиды (бета-каротин и фукоксантин). Красные водоросли и цианобактерииимеют фикобилипротеины — фикоэритрин и фикоцианин. Их также называютвспомогательными пигементами.

Хлорофиллы и вспомогат. пигменты объединеныв высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которыхуловить как можно больше фотонов. Световая энергия улавливается антеннами ипередается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет спец. хлорофиллареакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетическийтранспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн,ассоциированных с двумя разными фотосистемами.

ФС I адсорбирует болеедлинноволновый свет (больше 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а,обозначенному Р700. ФС II поглощает более коротковолновый свет (менее 680 нм) ипередает энергию на спец. хлорофилл Р680. Когда антенны ФС I передаютсветовую энергию к хлорофиллу Р700 реакционного центра, он переходит ввозбужденное состояние и передает высокоэнергетичный электронспецифическому акцептору. Далее электрон передается ферредоксину, а потомможет пойти по двум путям. При циклическом пути электрон движется через рядпереносчиков обратно к окисленному Р700. При этом на участке цитохрома b6синтезируется АТФ. Это циклическое фотофосфорилирование (работает толькоФС II). При нециклическом пути задействованы две фотосистемы. Р 700возбуждается и передает электрон на ферредоксин, как и в циклическом пути.Здесь ферредоксин восстанавливает НАДФ+ до НАДФН.

Так как электронпотрачен на восстановительный эквивалент и не может восстановить окисленныйР700, необходимо участие ФС II. Именно она дает электроны на восстановленияР700. Антенны ФС II поглощают свет и передают энергию на Р680, которыйпереходит в возбужденное состояние и восстанавливает феофетин а. Электроныпоследовательно передаются через хиноны и ряд переносчиков к Р700. Хлорофиллпигмент Р680 получает необходимые электроны из окисления воды с выделениемО2 (оксигенный фотосинтез). Таким образом, при движении двух электронов отводы до НАДФ+ синтезируется 1 молекула АТФ путем нециклическогофосфорилирования. !Световая стадия фотосинтеза у зеленых и пурпурных бакерий происходит иначе. Уних существует аноксигенный фотосинтез, когда донором электронов является невода, а другие вещества (H2S, S0, H2, органика).

Тогда уравнение фотосинтезавыглядит так: СО2 + Н2А —> (СН2О) + А. Пурпурные бактерии не образуют НАДФНнепосредственно в световых реакциях фотосинтеза, а зеленые бактерии могутвосстанавливать НАДФ+ во время световой стадии. Также они имеют другиефотосинтетические пигменты, называемые бактериохлорофиллами, смаксимумами поглощения при более длинных волнах (до 1040 нм). Все этиразличия являются следствием отсутствия у них ФС II: они не могут использоватьводу как донор электроном в нециклическом электронном транспорте,образовывать кислород из воды при фотосинтезе и обладают только циклическимфотофосфорилированием.

!Пурпурные бактерии — способны к автотрофии и откладывают элементарную серувнутри клеток. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют Н2S иS0. Фотосинтет. пигменты — бактериохлорофиллы a и b, каротиноиды четырехвидов. Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии –грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтези откладывающие снаружи элементарную серу.

В качестве запасного веществахлоробии могут накапливать в клетках гликоген. ФС I лежит в ЦПМ и содержитБхл a, c, d или e и каротиноиды циклического типа. Светособирающие пигментынаходятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытыхбелковой оболочкой. Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальнойпластинкой.

Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далекоотстоят от зеленых серных бактерий. Фотосинтетический аппарат локализован вхлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e (см. табл.) и каротиноиды.Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствиикислорода. Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином илимиксобактином. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокойинтенсивности света. Галобактерии (галоархеи) – это одноклеточныемикроорганизмы разной морфологии, часто плейоморфные, некоторые имеютгазовые вакуоли.

Характерной чертой этих микроорганизмов служит ихабсолютная зависимость от высоких концентраций NaCl (до 20-30%). Способностьк фотосинтезу реализуется у галобактерий в неблагоприятных условиях принедостатке кислорода. В концентрированных растворах соли кислород очень плохорастворим, что приводит к созданию почти анаэробных условий. В этом случаегалоархеи на свету при низком содержании кислорода образуютмодифицированные клеточные мембраны, содержащие несколько видовпигментов – бактериородопсин, галородопсин, слоуродопсин, фобородопсин иархеродопсин. Бактериородопсин отвечает за транслокацию протонов,галородопсин закачивает К+ в обмен на Na+, а слоу-, фобо- и археродопсиныслужат фоторецепторами на красный и синий свет, управляют активностьюжгутиков для осуществления фототаксиса.

Бактериородопсин (или ретиналь)синтезируется в присутствии небольшого количества О2 из С40-каротиноидов.Окисленный С20-фрагмент присоединяется через лизин к белковой молекуле имигрирует в ЦПМ, образуя там агрегаты. Это соединение имеет темно-пурпурныйцвет, поэтому агрегаты получили название «пурпурных мембран». При поглощениисвета бактериородопсин изменяет конформацию, что сопровождается выбросомпротонов из клетки и наведением трансмембранного потенциала. Энергия ΔμН+ спомощью фермента АТФазы преобразуется в макроэргические связи. Такимобразом, галобактерии используют световую энергию, чтобы в неблагоприятныхусловиях синтезировать достаточное количество АТФ и пережитьнеблагоприятные условия. !!39. Ассимиляция углекислоты автотрофами и гетеротрофами.Рибулозобисфосфатный цикл и другие пути усвоения углекислотыавтотрофами.

Характеристики

Список файлов учебной работы